ie po
drugim prichinam ee podkrepleniya adekvatnym razdrazhitelem, libo podavlyayushchaya
ee konkurenciya so storony podgotovivshejsya (ili podgotovlennoj
eksperimentatorom) bolee moshchnoj gruppy centrov. K eshche odnoj prichine
tormozheniya dominanty my vernemsya nizhe.
V kachestve naibolee naglyadnyh primerov dominanty fiziologi obychno
ukazyvayut na takie akty, slozhnye refleksy, kotorye ot nachala do zaversheniya
trebuyut izvestnogo promezhutka vremeni. Takovy defekaciya, mocheispuskanie,
eda, rodovoj akt, polovoj akt. Poka sovershaetsya takoj cepnoj refleks,
zhivotnoe kak by prikovano im, ono slabo reagiruet ili vovse ne reagiruet
obychnymi refleksami na izmeneniya vneshnej obstanovki. A. A. Uhtomskij lyubil
povtoryat', chto on vpervye obnaruzhil yavlenie, pozzhe nazvannoe dominantoj,
kogda prigotovlennaya dlya lekcionnoj demonstracii koshka na razdrazhenie
dvigatel'nyh centrov vmesto ozhidaemogo dvigatel'nogo refleksa otvetila
refleksom defekacii. To zhe samoe ustanovil on na akte glotaniya
34.
Razdrazheniya, kotorye po svoej prirode dolzhny byli by vyzyvat' strogo
opredelennyj refleks, lish' usilivayut protekayushchij v eto vremya ili
podgotovlennyj sovsem inoj refleks, togda kak normal'no vyzyvaemyj imi
refleks dazhe vovse ne voznikaet. V kachestve klassicheskogo primera privodyat
takzhe opyt YU. M. Uflyanda: u lyagushki-samca vesnoj ochen' sil'na dominanta
"obnimatel'nogo refleksa", sluzhashchego dlya uderzhivaniya samki perednimi
lapkami, i togda elektricheskoe razdrazhenie zadnih lapok vyzyvaet ne obychnoe
otdergivanie ih, no tol'ko usilenie etogo obhvatyvayushchego dvizheniya perednih
konechnostej.
Odnako A. A. Uhtomskij traktoval dominantu ne kak summu primerov, a kak
universal'nyj princip raboty nervnyh centrov, inache govorya, kak obshchij zakon
mezhcentral'nyh otnoshenij v zhivom organizme. Nado zametit', chto dlya takogo
shirochajshego obobshcheniya v nemaloj mere sluzhili emu nablyudeniya nad psihicheskoj
zhizn'yu cheloveka. My vstrechaem u nego mnogo primerov iz klassicheskoj
hudozhestvennoj literatury, obobshchenij opyta, pedagogicheskih i psihologicheskih
znanij. Ustanovka lichnosti, vnimanie, abstrakciya, ideal, nastroenie vse eto
prizvano illyustrirovat' princip dominanty. I. P. Pavlov ne stol' legko
perenosil na cheloveka obobshcheniya, sdelannye na zhivotnyh. Konechno, oni oba
ishodili iz zamysla I. M. Sechenova najti obshchie dlya hladnokrovnyh i
teplokrovnyh, dlya zhivotnyh i cheloveka, dlya bessoznatel'nogo i soznatel'nogo
v povedenii cheloveka fiziologicheskie mehanizmy. No naskol'ko I. P. Pavlov s
ostorozhnost'yu na dele izbegal cheloveka, a esli uzh zanimalsya im to
predpochtitel'no bol'nym, t. e. chelovekom v ego regressii i dissociacii,
nastol'ko A. A. Uhtomskij svobodno i ohotno perehodil ot fiziologii zhivotnyh
k vysshim duhovnym dejstviyam i svojstvam lyudej. Vprochem on otlichalsya ot I. P.
Pavlova i stol' zhe pryamym hodom (vsled za N. E. Vvedenskim) ot cel'nogo
organizma zhivotnogo k izolirovannomu nervu, k otdel'nomu voloknu nervnoj
sistemy. Vovlekaet on v pole zreniya i odnokletochnyh
35.
V shirokom smysle principu dominanty podchinyayutsya i refleksy spinnogo
mozga, i refleksy mozgovogo stvola i uslovnye refleksy, i processy
associacii, i te integral'nye obrazy, v kotoryh chelovek vosprinimaet
okruzhayushchuyu sredu. Na vseh urovnyah A. A. Uhtomskij obosnovyval teoriyu
dominanty kak obshchego principa nervnoj deyatel'nosti, ne menee vazhnogo, chem
sam princip refleksa. No v teorii dominanty pri vsej ee nauchnoj
privlekatel'nosti est' rokovoe neustranimoe slaboe mesto.
Dominanta summiruet v sebe vozbuzhdeniya ot raznoobraznyh prihodyashchih
impul'sov. Ona ostanavlivaet vse deyatel'nosti, kakie vozmozhno, bez narusheniya
neotlozhnyh zhiznennyh funkcij, chtoby samoj ovladevat' vozbuzhdayushchej ih
energiej, ona nakaplivaet v sebe vozbuzhdenie, idushchee v central'nuyu nervnuyu
sistemu so vseh receptivnyh tochek periferii. Beskonechno li, neogranichenno li
chislo etih nervnyh vozbuzhdenij, kotorye dominanta mozhet v sebe summirovat'?
Logika trebovala by polozhitel'nogo otveta. No dejstvitel'nost' reshitel'no
oprovergaet eto.
Ideya summirovaniya vozbuzhdeniya voshodit k predstavleniyam ob "obshchem puti"
i "obshchem konechnom puti", razrabotannym CH. SHerringtonom. Tut est' i
anatomicheskaya storona sliyanie raznyh perifericheskih impul'sov na
ogranichennyh central'nyh provodyashchih putyah i na tesnyh konechnyh effektornyh
putyah, no est' i chisto funkcional'naya obshchaya priroda nervnyh voln, ili
impul'sov, delaet vozmozhnym ih ob®edinenie i skoplenie. N. E. Vvedenskij
rassmotrel vse eto pristal'nee i vydvinul predstavlenie o pessimume takoj
sile i chastote razdrazhenii, kotoraya prevrashchaet vozbuzhdenie nerva ili
nervnogo centra v tormozhenie. Na baze takogo sostoyaniya nervnogo substrata
voznikaet funkcional'noe yavlenie parabioza: stojkogo, nekoleblyushchegosya
vozbuzhdeniya, kogda tkan' utrachivaet provodimost', sledovatel'no, priobretaet
priznaki tormozheniya.
No ved' tem samym dominanta, stojko summiruya vozbuzhdeniya, dolzhna
okazat'sya vovse ne dejstvennym sozvezdiem centrov, a, naprotiv, naibolee
gluboko zatormozhennym. Kak uchenik N. E. Vvedenskogo, A. A. Uhtomskij ne mog
ne usmotret' etoj neumolimoj logiki, etogo groznogo prepyatstviya,
voznikayushchego na puti ego predstavleniya o dominante. Privedu dva otryvka iz
ego rabot "Parabioz i dominanta" i "Dominanta kak faktor povedeniya".
"Do sih por my govorili o tormozheniyah, sopryazhennyh s techeniem
dominanty, odnovremennyh s vozbuzhdeniyami v dominiruyushchem centre. Nado skazat'
o tormozhenii, predosteregayushchem (podsteregayushchem. B. P.) dominantu na ee
sobstvennom puti razvitiya. Vse izlozhennoe ... o parabioze priuchilo chitatelya
k mysli, chto summirovanie i nakoplenie vozbuzhdeniya v fiziologicheskom pribore
nosit v sebe uzhe vse elementy k tomu, chtoby v sleduyushchij za tem moment
vremeni v tom zhe pribore nastupilo tormozhenie. Net neobhodimosti v tom,
chtoby na dominantnom puti proizoshel konflikt vozbuzhdenij s vozbuzhdeniyami,
privhodyashchimi so storony drugih putej. Na svoem sobstvennom puti vozbuzhdeniya,
dovedennye do kul'minacii, privedut k tormozheniyu pod vliyaniem teh zhe samyh
faktorov, kotorye pered tem proizvodili summirovanie. CHut'-chut' uchashchennye
ili usilennye volny pri odnom i tom zhe funkcional'nom sostoyanii central'nogo
pribora perevedut ego vozbuzhdenie v tormozhenie. I pri odnih i teh zhe
chastotah i silah prihodyashchih voln malejshee izmenenie v sostoyanii
funkcional'noj podvizhnosti pribora perevedet ego byluyu ekzal'taciyu v
tormozhenie. Nuzhna ves'ma tonkaya regulyaciya sily i posledovatel'nosti
vozbuzhdayushchih impul'sov, s odnoj storony, i funkcional'nogo sostoyaniya pribora
s drugoj, esli hotyat podderzhivat' opredelennuyu dominantu i opredelennuyu
napravlennost' dejstviya v mehanizme na odnoj i toj zhe vysote. Inache
dominanta kak izvestnaya odnostoronnost' dejstviya sama v sebe nosit svoj
konec" 36.
V drugoj raz o tom zhe samom. "Dlya nashej laboratorii process vozbuzhdeniya
samym intimnym i neposredstvennym obrazom svyazan s processom tormozheniya, t.
e. odin i tot zhe refleks, protekayushchij na nashih glazah pri teh zhe
razdrazheniyah, tol'ko neskol'ko uchashchennyh ili usilennyh, a takzhe pri
izmenivshihsya usloviyah labil'nosti v centrah, mozhet perejti v yavleniya tormoza
v etih zhe samyh centrah. |to to, chto nosit nazvanie "fiziologicheskogo
pessimuma", ishodya iz kotorogo Vvedenskij razvival teoriyu parabioza. S etoj
tochki zreniya nuzhno ozhidat', chto vozbuzhdenie v dominantnom ochage, pereshagnuv
cherez izvestnyj maksimum, tem samym predopredeleno perejti v svoyu
protivopolozhnost', t. e. zatormozit'sya. Znachit, esli vy hotite podderzhivat'
opredelennyj vektor povedeniya, opredelennuyu deyatel'nost' . na odnoj i toj zhe
stepeni, vy dolzhny vse vremya v vysshej stepeni tonko uchityvat' izmenyayushchuyusya
kon®yunkturu v razdrazhitelyah i v centrah, stepen' vozbudimosti dominiruyushchego
centra, otnoshenie ee k vozbudimosti sosednih centrov, otsyuda vozmozhnost' ili
nevozmozhnost' vyyavleniya dominantnyh ochagov i, sootvetstvenno s etim,
rasschityvat' chastoty i sily teh razdrazhenii, kotorye prodolzhayut vnosit'sya v
centry. Esli vy hotite podderzhivat' odin i tot zhe vektor na odnoj i toj zhe
vysote, nuzhno vse vremya, ya by vyrazilsya, vospityvat' dannuyu dominantu,
tshchatel'nym obrazom obihazhivat' ee, sledit' za tem, chtoby ona ne
perevozbuzhdalas', ne pereshagnula izvestnoj velichiny, a vse vremya
sootvetstvovala by tekushchim usloviyam v centrah, s odnoj storony, i v
okruzhayushchej obstanovke s drugoj"
37.
Kak vidim, v poiskah vyhoda iz poluchayushchegosya tupika Uhtomskij perenosit
vopros v prakticheskuyu, vospitatel'nuyu ploskost': "esli vy hotite", kak
iskusstvenno podderzhivat' dominantu. Zdes' fiziolog, izuchayushchij samoregulyaciyu
organizma zhivotnyh, perevoploshchaetsya v nekoego trenera. Veroyatno, on imeet v
vidu dazhe preimushchestvenno vospitanie dominanty u cheloveka. No nam interesna
sama fiziologicheskaya konstataciya: dominante neminuemo grozit gibel' ot
pritoka dal'nejshih vozbuzhdenij, a tak kak ona sama i privlekaet ih, znachit,
ej "predopredeleno" samozatormozit'sya ona "sama nosit v sebe svoj konec".
Gde zhe etot rubezh? Otvety A. A. Uhtomskogo ne soderzhat opredelennosti:
"pereshagnuv cherez izvestnyj maksimum", "ne pereshagnula izvestnoj velichiny",
"chut'-chut'". Vvoditsya obyazyvayushchee ponyatie "kul'minaciya" vozbuzhdenij,
neobhodimo privodyashchaya k tormozheniyu. Otsyuda sleduet sdelat' vyvod, chto
dominanta nalico tol'ko na nizhelezhashchem urovne, do kul'minacii, t. e. kogda
otnyud' ne vse vozbuzhdeniya, idushchie ot chuvstvuyushchih nervnyh okonchanij,
summiruyutsya v odnom centre.
Ne protivorechit li eto samoj sheme dominanty? Ostaetsya ved' edinstvenno
vozmozhnoe umozaklyuchenie, chto, esli dominanta polnost'yu udovletvoryaet svoemu
opredeleniyu, vozbuzhdenie predopredeleno perejti v svoyu protivopolozhnost', v
tormozhenie, a dominanta ischeznut'.
A. A. Uhtomskij prilozhil ogromnye usiliya mysli, spasaya svoyu ideyu
dominanty ot etogo zamknutogo kruga. Tut nado otmetit' ne tol'ko vot etu
popytku soskol'znut' na pochvu nestrogih rekomendacij vospitatelyu dominanty,
ne idushchih k ob®ektivnomu analizu samogo biologicheskogo mehanizma.
Otstuplenie s boyami ot universal'nosti dominanty mozhno podmetit' i po vazhnym
drugim napravleniyam.
|to, v chastnosti, vvedenie ponyatiya sozrevaniya ili formirovaniya
dominanty. My s udivleniem uznaem, chto dominanta, sobstvenno, yavlyaetsya
dominantoj ne kogda ona sformirovalas', a lish' poka ona formiruetsya, ne
kogda sozrela, a poka sozrevaet. Tol'ko ponachalu, tol'ko v rannej stadii
formirovaniya dominanta kak ochag, vernee, konstellyaciya centrov povyshennogo
vozbuzhdeniya pervaya otvechaet na diffuznuyu irradiaciyu vsyacheskih impul'sov
vozbuzhdeniya, zahvatyvaet ih. Tol'ko na etom etape nachal'nogo
generalizovannogo vozbuzhdeniya proishodit rekrutirovanie izbytochnyh, ne
neobhodimyh, nenuzhnyh impul'sov i grupp nervnyh kletok dominantnoj
konstellyaciej centrov. Tut dominanta "nastaivaet na svoem", no v sleduyushchij
zhe moment svoej zhizni" (daby ne perevozbudit'sya i ne vpast' v parabioz i
tormozhenie) ona perehodit k vyklyucheniyu nenuzhnyh uchastnikov, perehodit ot
diffuznoj otzyvchivosti na lyuboj razdrazhitel' k izbiratel'nomu reagirovaniyu
tol'ko na adekvatnye razdrazheniya, sozdavshie ee. |to, okazyvaetsya, i est'
sozrevanie dominanty. Teper', kogda ona sozrela, "iz mnozhestva . novyh, "ne
idushchih k delu" podkreplyayushchih vpechatlenij... proishodit podbor i otmetka
"prigodnogo", "nuzhnogo", "imeyushchego neposredstvennuyu svyaz'""
38.
No tem samym vozrozhdaetsya ishodnyj vopros: a kuda napravlyayutsya
"nenuzhnye" razdrazheniya? Pochemu nado bylo illyustrirovat' princip dominanty
primerami s defekaciej i glotaniem, esli oni vovse ne harakterizuyut mehanizm
sozrevshej, slozhivshejsya dominanty, a lish' sozrevayushchej i skladyvayushchejsya?
Nakonec, chem zhe takoj mehanizm otlichaetsya ot mehanizma, issledovannogo I. P.
Pavlovym, gde, s aktivnymi v nastoyashchij moment centrami, naprimer pishchevymi,
posle preodoleniya nachal'noj irradiacii vozbuzhdayushchih faktorov normal'no
vstupayut v svyaz' tol'ko adekvatnye, "idushchie k delu" razdrazheniya?
Vot drugoe napravlenie otstupleniya ot universal'nosti dominanty. V
zaklyuchenii k rabote "Parabioz i dominanta" Uhtomskij predlagaet shemu, gde
on dopuskaet tri raznyh principa, raspolozhiv ih po stepeni udaleniya ot
urovnya pokoya organizma v zavisimosti ot sily razdrazheniya. Vblizi osi pokoya,
t. e. pri slabejshih razdrazheniyah, dejstvuet princip Ikskyulya: vozbuzhdenie
napravlyaetsya k naibolee pokoyashchemusya centru. |to reakcii, protivopolozhnye
principu dominanty. Vdali ot osi pokoya, t. e. pri sil'nejshih razdrazheniyah,
dejstvuyut reakcii po principu Geringa Brejera: vozbuzhdenie, "blizkoe k
kul'minacii", razdrazheniyami ne uvelichivaetsya, a, naprotiv, ostanavlivaetsya i
perevoditsya v obratnye, protivopolozhnye reakcii. |tot princip opyat'-taki
protivorechit principu dominanty. I tol'ko mezhdu obeimi krajnostyami lezhit
zona, gde princip dominanty Uhtomskogo vypolnyaetsya. |to razvitie
vozbuzhdeniya, na polnom hodu reakcii, kogda ono napravlyaetsya k centru, v
dannyj moment naibolee deyatel'nomu, t. e. kogda razdrazheniya podkreplyayut
imeyushchuyusya reakciyu. SHiroka li eta srednyaya zona, ne ochen' blizkaya k osi pokoya
i ne ochen' udalennaya ot nee? Avtor ne raz®yasnyaet etogo, no logika veshchej
zastavlyaet schitat', chto ona uzka sravnitel'no s obeimi drugimi
39.
Takim obrazom, oblast' dejstviya principa dominanty i etim rassuzhdeniem
krajne ogranichivaetsya. Mozhet pokazat'sya, chto v etom sluchae net otstupleniya
imenno pered neizbezhnost'yu dlya dominanty "perejti v svoyu protivopolozhnost',
t. e. zatormozit'sya". No na dele, kak stanet ochevidno nizhe, imenno etot
samyj prizrak voploshchen zdes' v principe Geringa Brejera. Vozbuzhdenie,
priblizhayushcheesya k kul'minacii, neset smert' dominante, hotya ee priroda kak
raz pobuzhdaet ee idti k kul'minacii.
Eshche odna liniya oborony: Uhtomskomu predstavlyalos', chto on spaset
dominantu ot etogo neminuemogo samoubijstva, esli strogo razdelit ponyatiya
"sila (stepen') vozbuzhdeniya" i "nakoplenie (summirovanie) vozbuzhdeniya". Vot
harakternye otryvki na etu temu iz raboty "O sostoyanii vozbuzhdeniya v
dominante" (1926 g.).
"Zdes' ya v osobennosti podcherknu znachenie tret'ego punkta v
predotvrashchenie neostorozhnogo pripisyvaniya dominante "sil'nogo", a tem bolee
"chrezmerno sil'nogo" vozbuzhdeniya. Otnyud' ne v tom delo, chtoby vozbuzhdenie v
centre bylo zaranee veliko, ibo, esli ono zaranee veliko, eto mozhet vredit'
obrazovaniyu v nem dominanty v silu ukazaniya Vvedenskogo, chto vozbuzhdenie,
blizkoe k kul'minacii, legko perevoditsya v pessimum dobavochnymi
razdrazheniyami, i togda dominanta ne budet obrazovyvat'sya, a budet, naprotiv,
gasit'sya novymi donosyashchimisya do nee impul'sami. Delo imenno v tom, chtoby za
vremya samogo dejstviya dal'nej irradiacii centr okazyval sposobnost' (? B.
P.) usilivat' po ee povodu svoe vozbuzhdenie, kopit' i summirovat' ego".
"So svoej storony ya vsegda osteregalsya ot pripisyvaniya dominante
sil'nogo vozbuzhdeniya i, nadeyus', nigde ne dal povoda dlya etogo. Povod mog
dat' M. I. Vinogradov (uchenik Uhtomskogo. B. P.), kotoryj vopreki moim
preduprezhdeniyam govoril o dominante kak o sil'nom vozbuzhdenii
40. Kogda on
pisal svoyu rabotu, ya govoril emu, chto dominanta uteryala by dlya menya ves'
interes, esli by delo svodilos' k elementarnoj raznice v sile
"subdominantnyh" i "dominantnyh" vozbuzhdenij; i ya preduprezhdal takzhe, chto,
ne dopuskaya so svoej storony laboratornogo despotizma, ya ostavlyayu za soboyu
protest v pechati".
"Podcherkivayu, chto ne sila vozbuzhdeniya v centre v moment donosyashchegosya k
nemu sluchajnogo impul'sa, a imenno sposobnost' (? B. P.) usilivat' (kopit')
svoe vozbuzhdenie po povodu sluchajnogo impul'sa vot chto delaet centr
dominantnym"
41.
Vdumaemsya v eti nastojchivye raz®yasneniya. Ih napravlyaet vse tot zhe
groznyj prizrak: ugashenie dominanty, tormozhenie, podsteregayushchie ee, kak
tol'ko vozbuzhdenie v etom dominantnom centre obretet silu, dostignet vysokoj
stepeni. Vot etoj ugrozy i ne ohvatyval vzglyad M. I. Vinogradova. Poskol'ku
ego pryamoj temoj bylo lish' obrazovanie dominanty, a ne sostoyanie i razvitie
dominanty, professor byl prav, ukazyvaya, chto v etot moment "zaranee", t. e.
v moment vozniknoveniya dominanty, delo ne v sil'nom vozbuzhdenii centra, a ya"
nekoej (ne ob®yasnyaemoj im dalee) "sposobnosti" usilivat' (kopit') svoe
vozbuzhdenie. Da, v etoj nachal'noj faze dominantnyj centr proyavlyaet svoego
roda "golod", "nenasytnost'" k raznoobraznejshim, idushchim ottuda i otsyuda
razdrazheniyam. Odnako eto razlichenie lish' vozvrashchaet nas k uzhe rassmotrennoj
logicheskoj trudnosti: v sozrevshej, sformirovavshejsya dominante nalico
vse-taki ne tol'ko sposobnost' centra usilivat' (kopit') svoe vozbuzhdenie,
no tem samym nalico usilivsheesya, usilennoe vozbuzhdenie, a vmeste s nim i
neminuemo nastupayushchee prevrashchenie vozbuzhdeniya v tormozhenie.
Nikuda ne skryt'sya ot etoj tragicheskoj perspektivy ot neumolimoj
vnutrennej logiki principa dominanty. A. A. Uhtomskij vse vremya pytalsya
otbit'sya i ukryt'sya ot nee. |to otchasti otnositsya i k traktovke im ponyatiya
parabioz. Vot lyubopytnoe primechanie ot redakcii pri posmertnoj publikacii
neskol'kih ego statej: "V nekotoryh stat'yah, otnosyashchihsya k 30-m godam, A. A.
Uhtomskij dal povod k rasprostraneniyu predstavlenii o parabioze kak o
sostoyanii "chrezmernogo vozbuzhdeniya" ili "perevozbuzhdeniya". V poslednie gody
svoej zhizni on nastojchivo borolsya s takim predstavleniem, usmatrivaya vmeste
s Vvedenskim v parabioze sostoyanie svoeobraznogo vozbuzhdeniya mestnogo,
stojkogo i nekolebatel'nogo haraktera"
42. Razumeetsya, eto razgranichenie
vpolne opravdanno, no ostaetsya vpechatlenie, chto v slishkom nastojchivom
protivopostavlenii kolichestvennogo kriteriya vozbuzhdeniya ego dannomu
kachestvennomu svoeobraziyu otdalenno proyavlyaetsya stremlenie izbavit'sya vse ot
toj zhe dilemmy: ved' "perevozbuzhdenie", vlekushchee v parabioz, eto i est'
rokovoe predopredelenie dominanty.
Uchtya vse sdelannye ogranicheniya, my vidim, chto dominanta utratila svoyu
universal'nost', naprotiv, shag za shagom svoditsya vse k bolee uzkomu
diapazonu yavlenij. Pered etoj ochevidnost'yu krupnejshij predstavitel' shkoly A.
A. Uhtomskogo professor N. V. Golikov vynuzhden nastaivat' na razlichenii dvuh
raznyh ponyatij: "principa dominanty" (vseobshchih dominantnyh zakonomernostej v
rabote nervnyh centrov) i "sostoyaniya dominanty". Pervomu ponyatiyu on gotov
pridat' samyj universal'nyj harakter, "lyuboj uslovnyj i bezuslovnyj refleks
podchinyaetsya zakonomernosti dominanty", no eto nechto trudno otlichimoe ot
nachal'noj irradiacii i posleduyushchej koncentracii po I. P. Pavlovu, a
sostoyanie dominanty uzkaya, otchetlivo nablyudaemaya gruppa yavlenij: eto takaya
reflektornaya reakciya, kotoraya obladaet inercionnost'yu, persistiruet
(nastaivaet), t. e. yavlyaetsya izvestnoe vremya tekushchim refleksom, opredelyayushchim
povedenie organizma na bolee ili menee dlitel'nyj srok
43. Dominanta na dele svelas' k
obyazatel'nomu nalichiyu chetvertogo priznaka inertnosti, priznaka dovol'no
specificheskogo, predstavlyayushchego skoree otklonenie ot normy, chem normu. Raz
tak, ne blizhe li k istine byl N. E. Vvedenskij, nazvavshij nechto podobnoe
isteriozisom i videvshij v nem imenno anomal'noe sostoyanie v nervnyh putyah?
I vse zhe ves' nash analiz imeet cel'yu ne kritiku teorii dominanty, a,
naoborot, podgotovku predlozhenij, kotorye snyali by ukazannye trudnosti.
V osnove ucheniya A. A. Uhtomskogo lezhat logicheski bezuprechnye vyvody i
zadachi, no eto uchenie, kak pokazano vyshe, soderzhit v svoem nyneshnem vide
otricanie sebya, sledovatel'no, trebuet kakogo-to dal'nejshego razvitiya.
Odin iz samyh blizkih uchenikov A. A. Uhtomskogo, professor |. SH.
Ajrapet'yanc, k 90-letiyu so dnya rozhdeniya uchitelya napisal ego nauchnyj portret.
Tam est', mezhdu prochim, takoe sopostavlenie s drugimi velikimi russkimi
fiziologami: "Mozhno dopustit' sleduyushchuyu postanovku voprosa: byli li by
fiziologami takogo vzleta teoreticheskoj mysli I. P. Pavlov i N. E.
Vvedenskij, esli by oni ne imeli by fiziologicheskoj laboratorii, ne stavili
by ezhednevno opyty, ne imeli sobstvennyh eksperimental'nyh ruk, ne
uchastvovali by v opytah svoih sotrudnikov? Konechno, net! Byl li by tem, chem
est', akademik A. A. Uhtomskij, esli po tem ili inym obstoyatel'stvam on ne
imel vozmozhnosti dlitel'no, godami poseshchat' laboratoriyu i ne to chto samomu
ne stavit', no i ne videt' techenie opytov? Bezuslovno, da. A gde obobshchat'
fakty v Rybinske ili na 16-j linii, po krivym i protokolam svoih i chuzhih
sotrudnikov, professoru Uhtomskomu bylo sovershenno vse ravno"
44.
Delo v tom, chto fiziologiya nervnoj sistemy i nervnoj deyatel'nosti eto
ne tol'ko otrasl' znaniya, estestvoznaniya, eto sposob myshleniya, sposob
deterministicheskogo podhoda k yavleniyam zhizni i psihiki. Sledovatel'no, eto
libo dobyvanie novyh faktov dlya pereosmysleniya prezhde izvestnoj
sovokupnosti, libo podhod s novoj pozicii k uzhe vyyavlennym faktam, v oboih
sluchayah eto prezhde vsego osobyj sposob myshleniya strogo estestvennonauchnyj s
dal'nim pricelom na psihiku cheloveka.
Dve idei priveli A. A. Uhtomskogo k konstruirovaniyu teorii dominanty.
Pervaya ideya. "Staraya fiziologiya razlozhila central'nuyu nervnuyu sistemu
na mnozhestvo otdel'nyh reflektornyh dug i izuchala kazhduyu iz nih v
otdel'nosti. Pered neyu stoyala zadacha, kak iz etogo mnozhestva mehanizmov
mozhet slagat'sya dlya kazhdogo otdel'nogo momenta edinstvo dejstviya. Ne
otvlechennoe edinstvo, a vsegda vnov' i vnov' integriruyushcheesya ob®edinennoe
dejstvie okolo opredelennogo vektora"
45. "Iz mehanicheskogo
predstavleniya o reflekse ne postroit' koordinirovannogo celogo nervnoj
sistemy: koordinaciyu ne udaetsya ponyat' kak vtorichnyj produkt mehanicheskoj
raboty: fakticheski koordinaciya dana uzhe v samom elementarnom iz refleksov
kak sled ego raboty v celom... Bylo by krajne nepravil'no iz vydelennoj
chastnosti pytat'sya stroit' celoe. Naprotiv, chastnost' priobretaet smysl lish'
postol'ku, poskol'ku my otkroem ee rol'... v celom, kotoraya koordiniruet ee
s podobnymi zhe drugimi chastnostyami"
46.
|to obnovlenie idei reflektornoj dugi oznachalo, chto otnyne my budem
schitat' srednej chast'yu dugi ne te ili inye centry mozga, a mozg kak takovoj,
mozg v celom. Malo skazat', chto vsyakij ochag vozbuzhdeniya teper' myslitsya kak
sinhronnaya i ritmicheski samonastroennaya aktivnost' celoj sovokupnosti ves'ma
raznoobraznyh centrov, raspolozhennyh na raznyh etazhah nervnoj sistemy v
spinnom mozgu, v nizhnih, srednih, vysshih otdelah golovnogo mozga, v
avtonomnoj sisteme (konstellyaciya centrov). Glavnoe, chto eto vozbuzhdenie, raz
tol'ko ono nalichno ili podgotovleno, podkreplyaetsya vsevozmozhnymi povodami i
vpechatleniyami, "ne idushchimi k delu"
47, "sluchajnymi", t. e. po staroj
fiziologicheskoj teorii prinadlezhashchimi k sovsem drugim reflektornym dugam.
Doklad "Dominanta kak faktor povedeniya" (1927 g.) Uhtomskij nachal
prevoshodnym protivopostavleniem staromu predstavleniyu o central'noj nervnoj
sisteme kak agregate gromadnogo kolichestva dostatochno postoyannyh v svoem
normal'nom funkcionirovanii reflektornyh dug novogo predstavleniya, kotoroe
ne vidit nichego nenormal'nogo v tom, chto na dele, v eksperimente, vyzyvaya
kakuyu-libo reflektornuyu dugu, my nablyudaem ves'ma raznoobraznye effekty,
daleko ne postoyannye i inogda dazhe pryamo protivopolozhnye tem, kakie my
spervonachala ot nih ozhidaem. V tradicionnyh shkolah, v chastnosti v
anglijskoj, vozniklo uchenie o reflektornyh "izvrashcheniyah", i tema eta
chrezvychajno ozhivlenno razrabatyvaetsya, tak kak otkloneniya funkcionirovaniya
reflektornyh dug ot togo, "chto im po shtatu polagaetsya", otkloneniya,
dohodyashchie dazhe do protivopolozhnosti, rascenivayutsya kak interesnye
isklyucheniya, anomalii, izvrashcheniya po otnosheniyu k norme dlya kazhdoj
reflektornoj dugi, rassmatrivaemoj kak osnovnoe yavlenie, kak postoyanno
funkcioniruyushchij apparat. "Ta shkola, k kotoroj ya prinadlezhu, pisal A. A.
Uhtomskij, shkola professora Vvedenskogo, otnyud' ne smotrit na izvrashcheniya
effekta na odnom i tom zhe fiziologicheskom substrate kak na nechto
isklyuchitel'noe i anormal'noe. Ona schitaet ih obshchim pravilom. . ."
48. Eshche by, gde
by ni nachinalas' reflektornaya duga, ona v srednej chasti imeet delo s
sostoyaniem celogo mozga, kotoroe i napravlyaet ee dal'nejshee razvertyvanie,
ee zaklyuchitel'nuyu chast'. Po krajnej mere tak delo predstavlyaetsya dlya
nachal'noj stadii formirovaniya dominanty. My uzhe znaem, chto v dal'nejshem ee
formirovanii prihoditsya dopustit' libo ee ugashenie ot izbytochnogo pritoka
razdrazhenii, libo vstuplenie v dejstvie otseva "ne idushchih k delu"
razdrazhenii, chto lishaet soderzhaniya vse skazannoe vyshe, ibo vozvrashchaet nas k
biologicheski "normal'noj", "pravil'noj" reflektornoj duge.
Vtoraya ideya. "Kak mozhet osushchestvit'sya takoe edinstvo reakcii? Dlya etogo
nuzhno, chtoby mnozhestvo drugih reakcij bylo zatormozheno, a otkryt byl put'
lish' dlya opredelennoj: a) fokus povyshennoj otzyvchivosti;
b) sopryazhennoe tormozhenie"
49. "My okazyvaemsya... pered
sovershenno svoeobraznym sochetaniem central'nyh rabot. Dostatochno stojkoe
vozbuzhdenie, protekayushchee v centrah v dannyj moment, priobretaet znachenie
gospodstvuyushchego faktora v rabote prochih centrov: nakaplivaet v sebe
vozbuzhdenie iz samyh otdalennyh istochnikov, no tormozit sposobnost' drugih
centrov reagirovat' na impul'sy, imeyushchie k nim pryamoe otnoshenie".
Sopryazhennye tormozheniya eto "celaya polovina" principa dominanty.
"Summirovanie... vozbuzhdenij v opredelennom centre sopryazheno s tormozheniyami
v drugih centrah". Dominantnye izmeneniya eto dvojstvennye reakcii:
"Narastayushchee vozbuzhdenie v odnom meste i sopryazhennoe tormozhenie v drugom
meste" 50.
"Pri razvitii dominanty postoronnie dlya dominiruyushchego centra impul'sy,
prodolzhayushchie padat' na organizm, ne tol'ko ne meshayut razvitiyu tekushchej
dominanty, no i ne propadayut dlya nee darom: oni ispol'zuyutsya na podkreplenie
ee i tekushchej reflektornoj ustanovki, t. e. na vyashchee stimulirovanie
dominiruyushchej deyatel'nosti i na uglublenie sopryazhennyh tormozhenij v drugih
reflektornyh dugah"
51.
Zdes' ne sluchajno vtoraya vedushchaya ideya A. A. Uhtomskogo illyustriruetsya s
pomoshch'yu podbora ego vyskazyvanij, citat. Neobhodimo yasno pokazat' chitatelyu,
chto imenno velikij fiziolog skazal, tak kak dal'she pridetsya govorit' o tom,
chego on nedoskazal, o nedostavavshem emu shage. Vot eshche otryvok o toj zhe idee
nerazryvnosti dvuh polovin yavleniya dominanty. "Simptomokompleks dominanty
zaklyuchaetsya v tom, chto opredelennaya central'naya gruppa, v dannyj moment
osobenno vpechatlitel'naya i vozbudimaya, v pervuyu golovu prinimaet na sebya
tekushchie impul'sy, no eto svyazano s tormozheniyami v drugih central'nyh
oblastyah, t. e. s ugneteniem specificheskih refleksov na adekvatnye
razdrazhiteli v drugih central'nyh oblastyah, i togda mnozhestvo dannyh iz
sredy, kotorye dolzhny byli by vyzvat' sootvetstvuyushchie refleksy, esli by
prishli k nam v drugoe vremya, ostayutsya teper' bez prezhnego effekta, a lish'
usilivayut tekushchuyu dominantu (dejstvuyut v ruku tekushchego povedeniya)"
52. Bez ponyatiya
sopryazhennyh tormozhenij (A. A. Uhtomskij obychno govorit eto vo mnozhestvennom
chisle) net i principa dominanty. Ne eto li ponyatie vinovno v
oharakterizovannom vyshe paradokse ucheniya o dominante?
IV. Fokus tormozheniya
Vnosimoe mnoyu novshestvo sostoit vsego lish' v zamene mnozhestvennogo
chisla na edinstvennoe: ne sopryazhennye tormozheniya, a sopryazhennoe tormozhenie;
ne tormozheniya v central'nyh oblastyah, a tormozhenie v nekotoroj central'noj
oblasti; ne tormozhenie sopryazhennyh s dominantnym ochagom (centrom) drugih
ochagov (centrov), no tormozhenie sopryazhennogo ochaga, ili centra, imeya v vidu,
konechno, i v etom sluchae ne izolirovannyj punkt gde-libo v mozge, a
konstellyaciyu centrov na raznyh etazhah nervnoj sistemy, kotorye sovmestno
osushchestvlyayut to ili inoe dejstvie organizma. No kak raz eta peremena
mnozhestvennogo chisla na edinstvennoe pomogaet ob®yasnit' prirodu neadekvatnyh
refleksov zagadku, postavlennuyu v pervom razdele nastoyashchej glavy.
V dannom razdele budet izlozhena teoreticheskaya shema principa vtoroj
dominanty, a imenno tormoznoj dominanty; zatem budet ob®yasnen tot
fiziologicheskij mehanizm, blagodarya kotoromu eto yavlenie obnaruzhivaet sebya,
mozhet byt' nablyudaemo i eksperimental'no izuchaemo.
Soglasno predlagaemomu vzglyadu, vsyakomu vozbuzhdennomu centru (budem
uslovno dlya prostoty tak vyrazhat'sya), dominantnomu v dannyj moment v sfere
vozbuzhdeniya, sopryazhenno sootvetstvuet kakoj-to drugoj, v etot zhe moment
prebyvayushchij v sostoyanii tormozheniya. Inache govorya, s osushchestvlyayushchimsya v
dannyj moment povedencheskim aktom sootnesen drugoj opredelennyj
povedencheskij akt, kotoryj preimushchestvenno i zatormozhen. |ti dva vida
deyatel'nosti biologicheski otnyud' ne soprichastny drug drugu.
Voz'mem v kachestve primera vysheprivedennyj eksperiment P. S. Kupalova:
dopustim, odin iz nih centr pishchevoj deyatel'nosti, drugoj chesatel'noj (ili
otryahivatel'noj). Kakoj-libo pishchevoj razdrazhitel', bud' to bezuslovnyj ili
uslovnyj, vozbuzhdaet srazu eti dva dlya dannogo momenta reciproknyh
(vzaimoprotivopolozhnyh) centra: odin adekvatnyj (pishchevoj), drugoj
neadekvatnyj (chesatel'nyj). S etogo mgnoveniya vsya massa razdrazhenii,
padayushchih na receptory i vyzyvayushchih impul'sy vozbuzhdeniya na afferentnyh
(centrostremitel'nyh) putyah nervnoj sistemy, delitsya v central'noj nervnoj
sisteme mezhdu odnim i drugim dominantnymi centrami. No esli oba oni
podverglis' vozbuzhdeniyu srazu, to totchas zhe v dal'nejshem nachinaetsya ves'ma
neravnoe delenie vozbuzhdenij mezhdu nimi: na adekvatnyj pishchevoj centr
postupaet lish' men'shaya chast' vozbuzhdenij, princip formiruyushchejsya dominanty v
podavlyayushchej chasti sluchaev vypolnyaetsya zdes' libo ochen' oslablenie, libo
vovse ne vypolnyaetsya, a vypolnyaetsya princip sozrevshej dominanty, t. e. na
etot pishchevoj centr i postupayut "idushchie k delu", biologicheski opravdannye
razdrazheniya, t. e. polozhennye po prezhnemu opytu dlya dannoj gruppy
analizatorov. A vot na sopryazhennyj neadekvatnyj chesatel'nyj centr
dejstvitel'no ustremlyaetsya, kak polozheno dlya dominanty, t. e. po principu
summacii, voronki i obshchego konechnogo puti, podavlyayushchaya massa vseh
razdrazhenii nejtral'nyh dlya pervogo centra, t. e. ottormozhennyh prezhnim
opytom ot pishchevogo povedeniya (ostaetsya lish' nebol'shaya chast' neopredelennyh
razdrazhenii, trebuyushchih orientirovki i differenciacii, o kotoryh poka my
govorit' ne budem).
Tem samym neadekvatnyj centr okazyvaetsya mgnovenno perevozbuzhdennym, on
perehodit v sostoyanie parabioza stojkogo nekolebatel'nogo vozbuzhdeniya, inache
govorya, on mgnovenno okazyvaetsya gluboko zatormozhennym. Malo togo, on tem
samym stanovitsya ochagom ili fokusom tormozheniya v kore, vo vsej central'noj
nervnoj sisteme, v centrobezhnyh (efferentnyh) nervnyh putyah.
Prinyav takuyu shemu, my naglyadno predstavim sebe, chto etot fokus
tormozheniya, ili tormoznaya dominanta (v nashem primere "centr chesaniya", t. e.
gruppa centrov, innerviruyushchih akt chesaniya), ottyagivaya na sebya ves' ogromnyj
izlishek vozbuzhdeniya, ohranyaet adekvatnuyu, polozhitel'nuyu dominantu ot
perevozbuzhdeniya i tem samym ot perehoda v zatormozhennoe sostoyanie, t. e. ot
rokovogo prevrashcheniya v svoyu protivopolozhnost', kotoraya ego podsteregaet, po
A. A. Uhtomskomu, v sluchae otsutstviya nekoego berezhnogo vospitatelya.
Sledovatel'no, etot vtoroj fokus delaet vozmozhnym osushchestvlenie organizmom
biologicheski neobhodimogo dejstviya, sam ostavayas' bezdejstvennym. Inache
dominanta, esli by ona byla v edinstvennom chisle, sama zadavila by i ugasila
by eto neobhodimoe organizmu dejstvie. Tak razreshaetsya kak by neustranimyj
paradoks teorii dominanty Uhtomskogo.
|to zhe reshenie daet dopolnitel'noe osnovanie i koncepcii I. P. Pavlova
o vzaimnoj indukcii vozbuzhdeniya i tormozheniya, tak zhe kak ob irradiacii i
koncentracii vozbuzhdeniya. Lyuboj podvergshijsya vozbuzhdeniyu centr snachala
navlekaet na sebya vozbuzhdenie ot mnozhestva, esli ne skazat' ot lyubyh
razdrazhaemyh receptornyh punktov. Oni svidetel'stvuyut o smertel'noj ugroze,
kotoroj on okruzhen, esli by etu ataku ne otbivali kak by sostavlyayushchie ego
bronyu "idushchie k delu" razdrazheniya, nemnogie izbranniki iz mnogih stremyashchihsya
na pir. Sily irradiacii vozbuzhdeniya otbivayutsya, i delo prinimaet oborot
protivopolozhnogo processa koncentracii vozbuzhdeniya. Otlichie vtorogo centra
vozbuzhdeniya, t. e. tormoznoj dominanty, sostoit v tom, chto harakter dopuska
vozbuzhdenij zdes' inoj, kak by beskontrol'nyj i neogranichennyj, poetomu
zdes' legko vocaryaetsya perevozbuzhdenie, perehodyashchee v tormozhenie, i zahvat
vozbuzhdenij irradiiruet otsyuda po central'noj nervnoj sisteme, poka ne
natalkivaetsya na stenu, kotoroj okruzhena pervaya dominanta polozhitel'naya.
Priboj raznoobraznejshih razdrazhenij razbivaetsya ob etu stenu i
ostanavlivaetsya u nee. Inymi slovami, sozrevshaya dominanta vozbuzhdeniya
(pervaya, polozhitel'naya) otseivaet i prinimaet tol'ko "idushchie k delu", t. e.
ob®ektivno, biologicheski svyazannye s nej razdrazheniya. Naprotiv, sozrevshaya
dominanta tormozheniya rabotaet po protivopolozhnomu principu, ona prinimaet i
vse "ne idushchie k delu", t. e. nikak ne prichastnye, naprimer, k chesaniyu
razdrazheniya, i, sverhsil'no perevozbuzhdayas' imi, priobshchaet ih k tormozheniyu.
Liniya priboya i prohodit po granice differencirovaniya razdrazhenij, "idushchih k
delu" v otnoshenij pishchevoj dominanty i "ne idushchih k delu", t. e.
priplyusovannyh k summiruyushchemu vse ostal'noe tormoznomu fokusu. Liniya priboya
ili vala vse vremya podvizhna, vse vremya utochnyaetsya, proshchupyvaetsya,
proveryaetsya, no, esli est' sformirovavshayasya dominanta, ona sama vozdvigaet
etu ogradu, ibo otseivaet svoe i otbrasyvaet nenuzhnoe, formiruya tormoznoe
okruzhenie, a tormoznoj fokus so svoej storony sam kladet predel svoej
ekspansii, ibo on vozbuzhden tol'ko potomu, chto ego reciproknyj antagonist
vozbuzhden i poluchaet dostatochno vozbuzhdeniya.
Kak legko videt', izlagaemoe predstavlenie privodit nas k vovse ne
novoj v fiziologii probleme reciproknoj innervacii. Uzhe v trudah CH.
SHerringtona ona poluchila klassicheskuyu razrabotku na spinnomozgovom urovne, i
on vplotnuyu podhodil k nej i na urovne raboty bol'shih polusharij golovnogo
mozga. I N. E. Vvedenskij, i A. A. Uhtomskij udelyali ej ogromnoe vnimanie, i
v nekotorye momenty oni nahodilis' bukval'no na polshaga ot predlagaemogo
vyshe predstavleniya. |to uvelichivaet ubezhdennost', chto ono lezhit na vernom,
na magistral'nom puti.
Mozhno skazat', chto priroda izobrela reciproknuyu innervaciyu togda zhe,
kogda ona izobrela dvizhenie zhivyh sushchestv. Dazhe na ochen' primitivnyh
urovnyah, naprimer u bespozvonochnyh, mozhno nablyudat' zachatki etogo mehanizma.
U meduzy Aurelia po periferii ee kolokola raspolozheny nervnye elementy
kraevye tel'ca; kogda vozbuzhdenie rasprostranyaetsya ot odnogo iz nih v obe
storony po okruzhnosti kolokola, oni stalkivayutsya na pryamo protivopolozhnoj
tochke i unichtozhayut (tormozyat) tam tonus muskulatury, sootvetstvenno dvizhenie
meduzy i sovershaetsya v tom napravlenii. Bogatejshee razvitie poluchaet princip
antagonisticheskih myshc i grupp myshc u vseh pozvonochnyh. |ti parnye
anatomicheskie sistemy osushchestvlyayut, v chastnosti, dvizheniya v sustavah: vsyudu
my vidim sgibateli (fleksory) i razgibateli (ekstenzory), i, kogda nervnye
impul'sy dejstvuyut na odnu gruppu vozbuzhdayushche, t. e. vyzyvayut sokrashchenie
myshcy, tetanus, oni tem samym bolee ili menee odnovremenno dejstvuyut
rasslablyayushche na protivopolozhnuyu gruppu ili na otdel'nuyu protivopolozhnuyu
myshcu. Dejstvovat' rasslablyayushche eto i znachit tormozit' ee aktivnost', ee
sokrashchenie.
Uzhe Dekart, zhelaya ob®yasnit' dejstvie naruzhnyh myshc glaza, vyskazal
gipotezu, chto v dvizhenii glaz naryadu s sokrashcheniem odnih myshc dolzhno
proishodit' rasslablenie myshc antagonisticheskih. No tol'ko brat'ya Bell'
(1826 g.), pererezaya suhozhiliya antagonisticheskih myshc, eksperimental'no
ustanovili, chto odnovremenno s sokrashcheniem izvestnoj myshcy nastupaet
rasslablenie ee antagonista. Dal'she etim zanimalis' mnogie anatomy i
fiziologi, no, kak skazano vyshe, osobenno bol'shoj shag vpered byl sdelan
SHerringtonom
53. Russkie fiziologi v svoyu
ochered' udelili ochen' mnogo vnimaniya reciproknoj innervacii
antagonisticheskih myshc, tak kak spravedlivo usmatrivali v etom odin iz
prostyh apparatov, na kotorom mozhno izuchat' slozhnuyu problemu sootnosheniya
vozbuzhdeniya i tormozheniya v deyatel'nosti nervnoj sistemy. Vazhna sovmestnaya
rabota N. E. Vvedenskogo i A. A. Uhtomskogo "Refleksy antagonisticheskih myshc
pri elektricheskom razdrazhenii chuvstvuyushchego nerva" (1909 g.). Iz chisla
sdelannyh zdes' nablyudenij dlya nashej temy osobenno prigoditsya to, chto pri
razdrazhenii elektricheskim tokom nervov fleksora, t. e. odnoj iz
antagonisticheskih myshc kolennogo sochleneniya (u koshki), snachala proishodit
odnovremennoe sokrashchenie oboih antagonistov: i fleksor, i ekstenzor
vozbuzhdayutsya, nachinayut parallel'no sokrashchat'sya; lish' zatem na fleksore eto
sokrashchenie perehodit v bystro usilivshijsya tetanus (napryazhenie), v to vremya
kak na ekstenzore ono perehodit v rasslablenie. Ih rabota stanovitsya
protivopolozhnoj, vsledstvie chego i osushchestvlyaetsya sgibanie v sustave. Takim
obrazom, po slovam avtorov, zakonomernaya, celesoobraznaya deyatel'nost'
antagonistov vstupaet v svoyu rol' lish' s togo momenta, kogda odin iz
antagonisticheskih centrov dostigaet uzhe bolee ili menee znachitel'noj stepeni
vozbuzhdeniya. |kstenzor nachinaet rasslablyat'sya, ispytyvat' sostoyanie
tormozheniya lish' pri uslovii, kogda fleksor razvivaet bolee ili menee
znachitel'noe sokrashchenie (ili zhe naoborot), a zatem uzhe tormozhenie ekstenzora
(ili naoborot) dostigaet rezko vyrazhennoj formy. Pri sravnenii s drugimi
parami myshc-antagonistov avtory zametili, chto, chem polyarnee po svoej
dvigatel'noj funkcii para, tem menee zameten nachal'nyj podskok sokrashcheniya
ekstenzora, a on ispytyvaet naibolee pryamoe i sil'noe tormozhenie pri
vozbuzhdenii nervnogo centra.
K etim voprosam A. A. Uhtomskij vozvratilsya i v svoej dissertacii "O
zavisimosti kortikal'nyh dvigatel'nyh effektov ot pobochnyh central'nyh
vliyanij" (1911 g.). Odnako zdes' on ohvatil i drugie, bolee vysokie urovni
reciproknoj