transtvo, pervyj raz kak golokozhie yashchery, a vtoroj raz - obrazovav operenie. I kazhdyj raz im prihodilos' zanovo vyrabatyvat' adaptaciyu k usloviyam poleta - adaptaciyu ispolnitel'nyh organov i nejral'nuyu adaptaciyu. Pozvonochnye pokidali okean radi sushi i snova vozvrashchalis' v vodu, i togda vyrabotku "akval'nyh" reshenij im prihodilos' nachinat' s nulya. Proklyatie lyuboj sovershennoj specializacii v tom, chto ona yavlyaetsya prisposobleniem tol'ko k dannym usloviyam; chem luchshe specializaciya, tem s bol'shej legkost'yu vedet k gibeli izmenenie etih uslovij. A ved' samye luchshie konstruktivnye resheniya razbrosany po raznym bokovym, krajne specializirovannym liniyam. Organ kobry, reagiruyushchij na infrakrasnoe izluchenie, obnaruzhivaet raznicu temperatur poryadka 0,001°. |lektricheskij organ nekotoryh ryb reagiruet na padenie napryazheniya poryadka 0,01 mikrovol'ta na millimetr. Sluhovoj organ moli, poedaemoj letuchimi myshami, reagiruet na kolebaniya ul'trazvukovoj eho-lokacii poslednih. CHuvstvitel'nost' osyazaniya nekotoryh nasekomyh nahoditsya uzhe na poroge priema molekulyarnyh kolebanij. Izvestno, kak razvit organ obonyaniya u babochek kitajskogo shelkopryada. Del'finy imeyut sistemu gidrolokacii; priemnym ekranom dlya puchka posylaemyh imi kolebanij sluzhit vognutaya lobnaya chast' cherepa: pokrytaya zhirovoj podushkoj, ona dejstvuet kak sobirayushchij reflektor. CHelovecheskij glaz reagiruet na otdel'nye kvanty sveta. Kogda vid, kotoryj sformiroval takie organy, gibnet, vmeste s nim propadayut i "izobreteniya" |volyucii, podobnye perechislennym vyshe. My ne znaem, kak mnogo ih pogiblo za minuvshie milliony let. Esli zhe takie "izobreteniya" i prodolzhayut sushchestvovat', to net vozmozhnosti rasprostranit' ih vne predelov vida, semejstva ili hotya by raznovidnosti, gde oni obrazovalis'. A v itoge staryj chelovek - sushchestvo bezzuboe, hotya problema byla reshena uzhe desyatki raz, prichem kazhdyj raz neskol'ko inache (u ryb, u akul, gryzunov i t.p.). 7. Menee vsego my znaem o tom, kakim obrazom |volyuciya sovershaet svoi "velikie otkrytiya", svoi revolyucii. A revolyucii ona sovershaet, i zaklyuchayutsya oni v sozdanii novyh tipov. Konechno, i zdes' ona dejstvuet postepenno, ibo inache ne mozhet. No s uchetom etogo ee mozhno upreknut' v tom, chto ona dejstvuet v vysshej stepeni sluchajno; tipy voznikayut ne blagodarya adaptacii ili staratel'no podgotavlivaemym izmeneniyam, a v rezul'tate igry na evolyucionnoj loteree, v kotoroj ochen' chasto glavnogo vyigrysha voobshche net. My stol'ko uzhe govorili ob evolyucii genotipov, chto to, o chem ya rasskazhu vsled za Dzh. Simpsonom 2, budet, pozhaluj, ponyatno bez ob®yasnenij. V bol'shih populyaciyah pri nizkom davlenii otbora obrazuetsya rezerv skrytoj geneticheskoj izmenchivosti (v recessivno mutirovavshih genotipah). I naprotiv, v malyh populyaciyah mozhet proizojti sluchajnaya fiksaciya novyh geneticheskih tipov; Dzh. Simpson nazyvaet eto "kvantovoj evolyuciej" (skachok etot, odnako, menee revolyucionen, chem tot, kotoryj v svoe vremya postuliroval Gol'dshmidt, nazvav rezul'taty gipoteticheskih makrorekonstrukcij genotipa hopeful monsters - "mnogoobeshchayushchimi chudovishchami"). Proishodit eto za schet skachkoobraznogo perehoda mutacij iz geterozigotnogo sostoyaniya v gomozigotnoe; skrytye prezhde priznaki vdrug proyavlyayutsya, prichem srazu dlya dovol'no bol'shogo kolichestva genov (takogo roda yavleniya chrezvychajno redki i mogut proishodit', skazhem, odin ili dva raza za chetvert' milliarda let). Izolyaciya i sokrashchenie chislennosti populyacii proishodyat chashche vsego v periody rezkogo povysheniya smertnosti, vyzvannogo kakimi-libo bedstviyami i katastrofami. Togda-to na fone millionov gibnushchih organizmov vdrug vsplyvayut na poverhnost' ne podvergavshiesya dejstviyu otbora formy - novye "probnye" modeli; oni voznikayut, kak govorilos' vyshe, skachkoobrazno, i tol'ko dal'nejshij hod evolyucii podvergaet "prakticheskoj proverke" eti modeli. Poskol'ku vybor |volyucii vsegda sluchaen, obstoyatel'stva, blagopriyatstvuyushchie "velikim izobreteniyam", vovse ne dolzhny privodit' k nim s neobhodimost'yu ili hotya by s kakoj-to veroyatnost'yu. Pravda, rost smertnosti i izolyaciya oblegchayut "vsplyvanie na poverhnost'" bol'shogo chisla fenotipicheskih mutantov iz skrytogo ranee v gametah "avarijnogo" rezerva, no sam etot rezerv mozhet okazat'sya ne stol'ko spasitel'nym izobreteniem, novoj formoj organizma, skol'ko komkom bessmyslennyh i vrednyh priznakov. Ved' davlenie otbora vovse ne obyazano sovpadat' po napravleniyu s mutacionnym; materik mozhet prevrashchat'sya v ostrov, a beskrylye nasekomye - sovershenno sluchajno - v krylatyh, chto eshche bolee uhudshaet ih polozhenie. Odno stol' zhe vozmozhno, kak i drugoe; tol'ko togda, kogda vektory oboih davlenij, mutacionnogo i selekcionnogo, ukazyvayut v odnu i tu zhe storonu, vozmozhen poistine znachitel'nyj progress. No takoe yavlenie, kak nam teper' stanovitsya ponyatnym, - redchajshaya redkost'. V glazah konstruktora eta situaciya ravnosil'na takomu snabzheniyu proviantom spasatel'nyh shlyupok korablya, kogda poterpevshih posle krusheniya budut ozhidat' syurprizy, ibo v yashchike s "neprikosnovennym zapasom" mozhet okazat'sya presnaya voda ili solyanaya kislota, banki s konservami ili s kamnyami. I hotya eto zvuchit groteskno, narisovannaya kartina, po sushchestvu, kak raz i sootvetstvuet metodu |volyucii, tem usloviyam, v kotoryh ona sovershaet svoi samye grandioznye deyaniya. O tom, chto my ne oshibaemsya, svidetel'stvuet monofiletichnost' 3 vozniknoveniya zemnovodnyh, presmykayushchihsya i mlekopitayushchih. Ved' oni sformirovalis' tol'ko odnazhdy, kazhdyj iz klassov voznik tol'ko odin raz na protyazhenii vseh geologicheskih epoh. Ochen' interesno poluchit' otvet na vopros, chto sluchilos' by, esli by 360 millionov let nazad ne voznikli pervye pozvonochnye? Prishlos' li by zhdat' eshche sto millionov let? Ili zhe povtorit' eto mutacionnoe tvorenie evolyuciya mogla by lish' s men'shej veroyatnost'yu? I ne isklyuchilo li eto izobretenie druguyu potencial'no vozmozhnuyu konstrukciyu? |to nerazreshimye voprosy, ibo chto proizoshlo, to proizoshlo. Pravda, - i my uzhe ob etom govorili - mutaciya pochti vsegda yavlyaetsya smenoj odnoj organizacii drugoj, hotya chasto i "adaptivno bessmyslennuyu". Takim obrazom, vysokij uroven' organizacii genotipa sozdaet usloviya, pri kotoryh seriya sluchajnyh ispytanij dostatochno bol'shoj dliny delaet veroyatnost' poyavleniya bolee .progressivnoj raznovidnosti ili vetvi, skol' ugodno blizkoj k edinice. (Pod "progressivnoj" my ponimaem, sleduya Dzh, Haksli, takuyu formu, kotoraya ne tol'ko dominiruet blagodarya svoej organizacii nad sushchestvovavshimi do nee, no predstavlyaet soboj takzhe potencial'nyj perehod k dal'nejshim etapam razvitiya.) Na primere "velikih perevorotov" |volyucii my snova stolknulis', i ochen' rezko, s bespovorotno statisticheskim harakterom "prirodnogo" konstruirovaniya. Organizm - naglyadnyj primer togo, kak mozhno postroit' nadezhnuyu sistemu iz nenadezhnyh komponentov. A |volyuciya - demonstraciya togo, kak posredstvom igry s dvumya stavkami - zhizn'yu i smert'yu - mozhno reshat' inzhenernye zadachi. 8. My perehodim ko vse bolee fundamental'noj kritike |volyucii, poetomu sleduet hotya by vskol'z' podvergnut' kritike ee metod upravleniya. Obratnaya svyaz', kontroliruyushchaya genotipy, dopuskaet ser'eznye pogreshnosti, iz-za chego i proishodit "geneticheskoe zasorenie" populyacij. Glavnoj nashej temoj budet teper' odna iz ishodnyh i naibolee fundamental'nyh predposylok |volyucii - vybor stroitel'nogo materiala. Retortami i laboratoriyami |volyucii yavlyayutsya krohotnye klejkie kapel'ki belka. Iz nih ona izgotovlyaet skelety, krov', zhelezy, myshcy, meh, panciri, mozg, nektary i yady. Porazhaet uzost' "proizvodstvennyh vozmozhnostej" po sravneniyu s universal'nost'yu konechnyh produktov. Esli, odnako, ne uchityvat' ogranichenij, nakladyvaemyh holodnoj tehnologiej, esli nas interesuet ne sovershenstvo molekulyarnoj i himicheskoj akrobatiki, a skoree obshchie principy racional'nogo proektirovaniya optimal'nyh reshenij, to otkryvaetsya pole dlya uprekov. Kak mozhno predstavit' sebe organizm bolee sovershennyj, chem biologicheskij? Kak sistema determinirovannaya (pohozhaya v etom smysle na zhivye organizmy) eto mozhet byt' sistema, podderzhivayushchaya ul'traustojchivost' blagodarya pritoku naibolee proizvoditel'noj, to est', konechno, yadernoj energii. Otkaz ot okisleniya delaet izlishnimi krovenosnuyu i krovetvornuyu sistemy, legkie, vsyu piramidu central'nyh regulyatorov dyhaniya, ves' himicheskij apparat tkanevyh enzimov, myshechnyj obmen i sravnitel'no nebol'shuyu i krajne ogranichennuyu silu myshc. YAdernaya energiya dopuskaet universal'nye preobrazovaniya; zhidkaya sreda ne yavlyaetsya luchshim ee nositelem (no mozhno bylo by postroit' i takoj gomeostat, esli by komu-to eto bylo uzh ochen' nuzhno). YAdernaya energiya otkryvaet raznoobraznye perspektivy dejstviya na rasstoyanii - bud' to dejstvie po provodam, diskretnoe ("kabeli", podobnye nervam), bud' to analogovoe (kogda, naprimer, izluchenie stalo by ekvivalentom nesushchih informaciyu analogovyh gormonal'nyh soedinenij). Izlucheniya i silovye polya mogut dejstvovat' takzhe i na okruzhayushchuyu gomeostat sredu, a togda primitivnaya mehanika konechnostej s ih podshipnikami skol'zheniya stanovitsya izlishnej. Razumeetsya, organizm "na yadernoj energii" vyglyadit v nashih glazah stol' zhe groteskno, skol' i bessmyslenno, no dostatochno predstavit' sebe situaciyu, v kakoj nahoditsya chelovek na startuyushchem kosmicheskom korable, chtoby pravil'no ocenit' vsyu hrupkost' i uzost' evolyucionnogo resheniya. Pri usilennom tyagotenii telo, sostoyashchee glavnym obrazom iz zhidkostej, podvergaetsya rezkim gidrodinamicheskim peregruzkam: podvodit serdce, v tkanyah to nedostaet krovi, to ona razryvaet sosudy, poyavlyayutsya ekssudaty 4 i oteki, mozg perestaet dejstvovat' pochti srazu zhe posle prekrashcheniya dostupa kisloroda, i dazhe kostnyj skelet okazyvaetsya v etih usloviyah konstrukciej slishkom slaboj, chtoby protivostoyat' dejstvuyushchim silam. CHelovek yavlyaetsya segodnya samym nenadezhnym blokom v sozdannyh im mashinah, a takzhe samym slabym - v mehanicheskom otnoshenii - zvenom realizovannyh im processov. No dazhe otkaz ot yadernoj energii, silovyh polej i t.p. ne obyazatel'no privodit nas nazad k biologicheskim resheniyam. Sovershennee biologicheskoj budet sistema, obladayushchaya odnoj dopolnitel'noj stepen'yu svobody - v vybore materialov; sistema, vid i funkciya kotoroj ne predopredeleny. Sistema, formiruyushchaya po mere nadobnosti priemnyj organ ili effektor, novyj organ chuvstv ili novuyu konechnost' libo zhe vyrabatyvayushchaya novyj sposob peredvizheniya. Odnim slovom, sistema, kotoraya pryamym putem blagodarya vlasti nad svoej "somoj" dostigaet togo, chego my sami dostigaem okol'nym putem, s pomoshch'yu tehnologij, pol'zuyas' regulyatorom vtorogo poryadka, to est' mozgom. Okol'nost' nashih dejstvij mozhno bylo by, odnako, ustranit'; imeya vperedi tri milliarda let, mozhno tak uglubit'sya v tajny materii, chto ona, eta okol'nost' dejstvij, stanet izlishnej. Problemu stroitel'nogo materiala mozhno rassmatrivat' dvoyako: libo v aspekte nemedlennogo prisposobleniya organizmov k Prirode - i togda reshenie, prinyatoe |volyuciej, imeet mnogo polozhitel'nyh storon, libo zhe v aspekte perspektivnyh potencij - i togda na pervyj plan vydvigayutsya vse ogranicheniya stroitel'nogo materiala. Samoe vazhnoe dlya nas - ogranichenie vo vremeni. Raspolagaya milliardami let, mozhno skonstruirovat' pochti bessmertie, esli, razumeetsya, kto-to v nem zainteresovan. |volyuciya zhe proyavila zdes' polnoe bezrazlichie. Pochemu my obsuzhdaem problemu stareniya i smerti v razdele, posvyashchennom nedostatkam stroitel'nogo materiala? Mozhet byt', eto skoree vopros organizacii stroitel'nogo materiala? Ved' my zhe sami govorili, chto protoplazma, po krajnej mere potencial'no, bessmertna. Ona - neprestanno obnovlyayushchij sebya poryadok, poetomu v samom principe ee konstrukcii ne zalozhena neizbezhnost' obryva processov iz-za rassoglasovaniya. |to slozhnyj vopros. Esli my i ponimaem, chto proishodit v organizme v techenie sekund ili chasov, to o zakonomernostyah, kakim on podchinyaetsya vo vremeni, ischislyaemom godami, my ne znaem pochti nichego. Nashe nevezhestvo dovol'no uspeshno maskiruyut takie terminy, kak "rost", "sozrevanie", "starenie", no eto lish' polumetafory - tumannye nazvaniya sostoyanij, a ne tochnye ih opisaniya. |volyuciya yavlyaetsya konstruktorom-statistikom; eto my uzhe znaem. No usrednyayushchej, statisticheskoj yavlyaetsya ne tol'ko ee vidoobrazuyushchaya deyatel'nost'; na tom zhe principe osnovano i postroenie otdel'nogo organizma. |mbriogenez - eto upravlyaemyj lish' v obshchem himicheskij vzryv s teleologicheskim pricelom, takzhe podchinennym statistike, ibo gen ne opredelyaet ni kolichestva, ni raspolozheniya otdel'nyh kletok "konechnogo produkta". Ni odna otdel'no vzyataya tkan' mnogokletochnogo organizma umirat' ne obyazana, takie tkani, vydelennye iz organizma, mozhno godami vyrashchivat' na iskusstvennyh pitatel'nyh sredah. Itak, smerten organizm kak celoe, no ne ego sostavnye chasti. Kak eto ponimat'? Organizm podvergaetsya v techenie zhizni razlichnym vozmushcheniyam, travmam. Nekotorye iz nih obuslovleny okruzheniem, drugie zhe nevol'no vyzyvaet on sam. I poslednee yavlyaetsya, pozhaluj, naibolee sushchestvennym. My govorili uzhe o nekotoryh vidah "vyhoda" zhiznennyh processov "iz kolei". V slozhnom organizme oni yavlyayutsya prezhde vsego poterej korrelyacionnogo ravnovesiya. Imeetsya neskol'ko glavnyh tipov podobnogo "vyhoda iz kolei": stabilizaciya patologicheskogo ravnovesiya (kak pri yazve zheludka), porochnyj krug (kak pri gipertonii) i, nakonec, lavinoobraznye reakcii (epilepsiya). K takim reakciyam mozhno otnesti cum grano salis 5 i novoobrazovaniya. Vse eti vozmushcheniya uskoryayut process stareniya, odnako etot process idet i u lic, kotorye pochti nikogda ne boleyut. Mozhno predpolozhit', chto starost' proistekaet iz statisticheskoj prirody zhiznennyh processov. S kakoj by tochnost'yu ni byl izgotovlen stvol ruzh'ya, posle vystrela drobinki vse bol'she rashodyatsya po mere vozrastaniya projdennogo imi puti. Starenie - etoj takoj zhe razbros processov i vyzvannyj im postepennyj vyhod iz-pod central'nogo kontrolya. A kogda etot razbros dostigaet kriticheskogo znacheniya, kogda rezervy vsego kompensiruyushchego apparata okazyvayutsya ischerpannymi, nastupaet smert'. Poetomu-to i mozhno podozrevat', chto statistika, kotoraya stol' bezotkazna v kachestve ishodnogo principa vozniknoveniya podvizhnogo ravnovesiya (Fliessgleichgewicht - L. Bertalanfi 6), bezotkazna, poka organizmy, konstruiruemye iz etih prinyatyh kak dannoe elementov, yavlyayutsya prostymi. |ta zhe samaya statistika privodit k sboyu, kak tol'ko my perehodim opredelennuyu gran' slozhnosti. V etom ponimanii kletka - tvorenie bolee sovershennoe, chem mnogokletochnyj organizm, skol' by paradoksal'no eto ni zvuchalo. My dolzhny, odnako, ponyat', chto, govorya tak, my pol'zuemsya sovershenno inym yazykom, tochnee, zanimaemsya sovsem inym voprosom, chem tot, kotoryj byl vazhen dlya |volyucii. Smert' yavlyaetsya ee mnogokratnym sledstviem, ona i produkt nepreryvnogo izmeneniya, i itog rastushchej specializacii, i, nakonec, rezul'tat togo, chto dlya raboty byl upotreblen imenno etot material, a ne kakoj-nibud' inoj, - tot edinstvennyj material, kotoryj mozhno bylo sozdat'. Poetomu na samom-to dele my vovse ne sochinyaem paskvil' na etu nashu bezlikuyu sozdatel'nicu. My imeem v vidu sovsem drugoe. Prosto my hotim byt' konstruktorami bolee sovershennymi, chem ona, i dolzhny poetomu osteregat'sya povtoreniya ee oshibok.
1 Individual'noe razvitie organizma ot momenta zarozhdeniya. - Prim. red. 2 O.G.Simpson. The Major Features of Evolution, N.Y., Columbia, 1953; sm. takzhe Dzh.G.Simpson, Tempy i formy evolyucii, IL, 1948. 3 Monofileticheskaya evolyuciya - odna iz form evolyucionnogo processa, kotoraya zaklyuchaetsya v dlitel'nom napravlennom (ne obyazatel'no pryamolinejnom) sdvige srednih znachenij priznakov populyacii. Osnovnaya cherta etogo processa sostoit v tom, chto nablyudaetsya ne razdelenie populyacii, a ee izmenenie v celom (sm. Dzh.G.Simpson, Tempy i formy evolyucii, IL, 1948). - Prim. red. 4 |kssudat, ili vypot, - zhidkost', vystupayushchaya iz melkih sosudov v tkani ili polosti tela. - Prim. red. 5 Doslovno: s krupicej soli (lat.), to est' s krupicej ponimaniya, s uchetom obstoyatel'stv. - Prim. red. 6 L.v.Vertalanffu, Theoretische Biologie, Berlin, 1932 (2 toma).