а, как вида сложной нервной деятельности, ныне хорошо доказан
электрофизиологическими методами); во-вторых, можно предположительно
допустить, что, может быть, с механизмом тормозной доминанты окажется
связанной специально группа электрических колебаний, ныне получившая
название "сигма-ритма". К спонтанным проявлениям последней относятся прежде
всего сонные веретена естественного сна, а к искусственно вызванным
некоторые вспышки и разряды. Обобщивший данные о "сигма-ритме" Л. М.
Мухаметов допускает, что механизм этого ритма может оказаться связанным с
явлением внутреннего торможения и что он каким-то нервным или гуморальным
образом подавляет активирующие системы
74. Однако эти вопросы еще
недостаточно созрели, да и лежат вне рамок нашего исследования.
VI. Ультрапарадоксальная
инверсия
Сам факт наличия реципрокных центров в механизме функционирования
центральной нервной системы не нов: его установил Н. Е. Введенский, детально
исследовал на спинномозговом уровне Ч. Шеррингтон, позже в плане проблемы
внутреннего торможения его изучали П. К. Анохин
75, Ю. М. Конорский
76 и другие. Но
только изложенное на предыдущих страницах развитие этих идей до
представления о тормозной доминанте и механизме ее функционирования подводит
нас к пониманию тех эмпирических, наблюдаемых явлений "неадекватных
рефлексов", о которых говорилось в начале главы.
Впрочем, будем рассуждать обратным путем. Читатель вправе возразить на
изложенные физиологические идеи, что ведь согласно им тормозная доминанта
глубоко скрыта от наблюдения, задавлена перевозбуждающими и тормозящими ее
"не идущими к делу" (скажем, к пищевому} импульсами, вследствие чего мы и не
видим, чесательная ли она или любая другая, а следовательно, идеи эти
обречены оставаться умозрительной, гипотетической конструкцией. Да, так,
видимо, было бы (по крайней мере до применения каких-нибудь глубинных
методов, вроде хронаксиметрии), если бы на счастье не существовало
удивительного феномена высшей нервной деятельности: ультрапарадоксального
состояния. Самый изобретательный экспериментатор не выдумал бы методики
опыта лучше той, которую предоставляет в его руки природа. Экспериментатор
имеет возможность, но пока лишь одну-единственную, узнать, какая именно
подавленная, угнетенная перевозбуждением деятельность в каждый данный момент
поведения животного играла невидимую, "закулисную" роль тормозной доминанты.
Эта возможность ультрапарадоксальное состояние, перевертывающее все
"наоборот". Ультрапарадоксальное состояние изменяет функцию возбуждения и
торможения в центральной нервной системе на обратные. В этот момент, если
продолжить все тот же пример П. С. Купалова, животное перестанет есть (или
добывать) пищу и начнет "беспричинно" чесаться (или отряхиваться). Это и
есть неадекватный рефлекс.
О физиологическом механизме ультрапарадоксального состояния здесь не
может быть много сказано. Отчасти по той причине, что разбор этого вопроса
увел бы нас в сторону от темы: ведь это явление "превращения
противоположностей", хоть само по себе крайне интересное, для нас
равновелико лишь некоей экспериментальной методике, но дарованной от природы
для исследования неадекватных рефлексов. В особенности же трудно писать о
данном явлении потому, что его мало объяснили физиологи, хотя очень много
наблюдали его.
Вот суть дела вкратце. Н. Е. Введенский, изучая нервные процессы на
изолированном периферическом нервно-мышечном аппарате, установил, что при
переходе возбуждения в торможение наблюдаются определенные парабиотические
стадии; они развиваются в такой последовательности: 1) уравнительная стадия,
когда импульсы разной силы вызывают реакцию одинаковой силы, 2) затем
парадоксальная стадия, когда импульсы разной силы вызывают реакцию,
противоположную по силе, 3) наконец, тормозящая стадия, когда импульсы
вызывают в нерве стойкое неколебательное возбуждение, не проводящее их до
рабочего органа, т. е. тормозящее их. Позже И. П. Павлов, изучая совсем
другого рода явления работу коры головного мозга, в частности явление
разлитого торможения при гипнотическом и естественном сне, открыл совершенно
подобные стадии перехода, которые он назвал гипнотическими фазами (фазовыми
состояниями). В этом совпадении двух вполне независимых линий исследования
нервной деятельности на разных объектах, разными методами, Павлов
справедливо усмотрел неопровержимое свидетельство в пользу высочайшей
объективности полученного результата. Кроме того, Павлов открыл в работе
коры еще одну фазу, или стадию, какой Введенский на отдельном нерве не мог
наблюдать: ультрапарадоксальную, т. е. такую, когда положительный
раздражитель вызывает торможение, а отрицательный, т. е. тормозной,
раздражитель вызывает положительную реакцию возбуждение.
Ультрапарадоксальная фаза специфична только для центральной нервной системы
(некоторые авторы полагают, что только для коры).
Не решен до конца вопрос о месте ультрапарадоксальной стадии в ряду
перечисленных выше. Обычно в школе Павлова фазы принято располагать в
последовательности: уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная и
тормозящая. Однако при возвращении животного после трудного состояния к
нормальной условнорефлекторной деятельности порядок фаз не совсем обратен и
это, может быть, показывает ошибочность данного ряда. Первый физиолог,
обнаруживший гипнотическую ультрапарадоксальную стадию, хотя и называвший ее
еще просто "переходной", И. П. Разенков, поставил ее между нормой и
уравнительной стадией. Физиолог А. Ф. Белов ныне с серьезным обоснованием
предлагает вернуться к такому порядку. Он пишет: "Нам представляется, что
имеются достаточные основания считать местом положения ее
(ультрапарадоксальной стадии. Б. П.} начало, а не конец гипнотического ряда.
Она промежуточная стадия между нормальным состоянием коры и остальными
гипнотическими стадиями ее. По мере углубления тормозного (гипнотического)
состояния разбираемые стадии появляются в следующей последовательности:
ультрапарадоксальная, уравнительная, парадоксальная и тормозящая"
77.
Однако главное даже не в последовательности, ибо, может быть,
ультрапарадоксальное состояние не обязательно сопровождается или
подготавливается уравнительным и парадоксальным. Во всяком случае они имеют
разную нейрофизиологическую сферу, относятся k разным эволюционным уровням
высшей нервной деятельности; остальные гипнотические фазы касаются
положительных рефлексов, тогда как ультрапарадоксальная механизмов
дифференцировки. При углублении сонно-гипнотического состояния снижаются
эффекты положительных рефлексов, перестает действовать пли действует
негативно закон соответствия между силой раздражения и силой ответного
рефлекса. Совсем иное дело ультрапарадоксальная реакция она изменяет не
количественные нормы положительных рефлексов, а сам положительный рефлекс,
заменяя его отрицательным, т. е. переставляя знаки в выработанных
дифференцировках.
Как именно это протекает в мозговых центрах сегодня не поддается
описанию. Цитированный только что доклад Белова заканчивается признанием
этого бессилия: "В заключение считаем нужным отметить, что анализ имеющегося
в нашем распоряжении материала создает такое впечатление, что механизм
ультрапарадоксальной стадии требует для своего объяснения еще каких-то
добавочных представлений к тем, которые у нас имеются об уравнительной,
парадоксальной и тормозящей стадиях парабиоза, установленных Введенским"
78. Несомненно,
к числу недостающих добавочных представлений относятся неадекватные
рефлексы, принцип тормозной доминанты.
Можно уверенно утверждать, что явление ультрапарадоксального состояния
центральной нервной системы касается далеко не только переходов к
гипнотическому или естественному сну (и обратно), не только "трудных
состояний" нервной системы типа конфликта возбуждения с торможением,
стойкого срыва нормальных реакций на длительный срок. Нет, или же "трудным
состоянием" придется называть всякую новую дифференцировку, ибо во время нее
обычно наблюдаются неадекватные рефлексы, а неадекватные рефлексы продукт и
симптом ультрапарадоксального состояния. Этот симптом наблюдается и при
резком разрешении или прекращении цепного рефлекса. Он же наблюдается и в
опытах по обычной условнорефлекторной методике в паузах между предъявлениями
животному тех или иных условных раздражителей в "межсигнальных паузах".
Во всех этих ситуациях ультрапарадоксальное состояние, переставляя
знаки, делая возбужденный центр тормозимым и наоборот, выносит как на ладони
для нашего взгляда ту деятельность, которая только что была глубоко
подавлена центр которой только что выполнял в мозге работу тормозной
доминанты. Под этим углом зрения получают достаточное физиологическое
объяснение все те экспериментальные примеры, которые приведены в начале
главы, как и неисчислимые подобные.
Нашему изложению сопутствовал опыт П. С. Купалова. Пищевая деятельность
заменилась в ультрапарадоксальном состоянии неадекватной чесательной
(отряхивательной) деятельностью. Здесь остается добавить два примечания к
этому примеру. 1. Было высказано предположение (Ю. А. Васильев), что
чесательная деятельность выступила здесь на сцену не только по принципу
ультрапарадоксального состояния, но и по принципу парадоксального состояния:
на коже собаки всегда есть слабые чесательные раздражители, которые теперь
заняли место сильных пищевых. Однако все же навряд ли они самые слабые ив
наличных во всех анализаторах и во всех частях организма, а в таком случае
механизм парадоксальной стадии отнюдь не отвечает на вопрос, почему же
именно кожно-чесательные, а не какие-либо иные наличные очень слабые
раздражители пресекли пищевое поведение. Ответ на этот вопрос, напротив,
дает тезис, что чесательный центр (разумеется, констелляция центров) служил
тормозной доминантой для пищевого поведения, т. е. что замена произошла по
механизму ультрапарадоксального состояния. В самом деле, в других случаях
пищевое поведение бывает пресечено взмахиванием лапами, зеванием или
некоторыми другими действиями, для которых трудно вообразить наличие даже
слабых адекватных раздражений. 2. Вспомним, что когда экспериментаторы стали
подкреплять у собаки этот отряхивательный неадекватный рефлекс, на некотором
этапе они наблюдали, как им казалось, его осложнение, которое они и
постарались угасить: они думали, что те же кожно-чесательные раздражители
заставили собаку закидывать лany за шею, чтобы ее почесать, причудливо
валиться на пол. Должно быть предложено другое объяснение. Как только
чесательный центр (точнее отряхивательный) перестал годиться для роли
тормозной доминанты, противостоящей пищевому поведению, так как отряхивание
стало получать пищевое подкрепление, тотчас необходимо на эту роль
тормозного антагониста пищевому доведению включился центр другого поведения,
в данном случае особо причудливый, т. е. не рискующий оказаться в
констелляции центров пищевого поведения. Поскольку пищевое подкрепление
отряхивательного движения было для данного организма делом новым,
непривычным, естественно возникали дифференцировочные трудности они-то и
выразились в ультрапарадоксальных состояниях, выбросивших на поверхность эту
новообразованную (но филогенетически заложенную в депо возможных движений,
т. е. некогда служившую целесообразным движениям у каких-либо предков
собаки) тормозную доминанту закидывание лапы за шею с катанием по полу.
Экспериментаторы не оценили этого интересного развития опыта и искусственно
усекли его.
Как уже было сказано, автор этих строк в своих опытах шел несколько
дальше, исходя из тех представлений, которые выше изложены. Их можно
проиллюстрировать на простейших опытах с собакой лайкой Шерхан в 1958 1959
гг. Большой серией сочетаний была установлена связь определенного звука
(удар по звонкому металлическому предмету) с последующей дачей пищи, затем
этот сигнал стал то подкрепляться, то нет, чтобы создать столкновение
положительной пищевой и тормозной пищевой реакции и в условиях неразрешимой
дифференцировки посмотреть, какое же действие ультрапарадоксальное состояние
будет превращать из тормозной доминанты в положительную форму, т. е.
выносить на поверхность. Оказалось, это облизывание. Движение языка,
облизывающего края рта, мы часто некритически относим к элементам пищевой
деятельности к отыскиванию языком приставших частиц пищи. На самом деле оно
относится скорее к умыванию, очищению и поэтому говорит о прекращении
пищевой деятельности, следовательно, вполне может играть по отношению к ней
роль антидеятельности. (Проскакивание умывания и облизывания в
затруднительные моменты пищепоисковой деятельности я многократно наблюдал в
лаборатории на белых крысах.) Вот это действие облизывание и выступило в
поведении Шерхана в моменты ультрапарадоксальной "перестановки знаков".
Дальше я стал подкреплять это действие пищей и, следовательно, лишил его
функции тормозной доминанты. Шерхан научился "добывать" пищу облиэыванием, а
прежний сигнал я отменил. Потом я задал Шерхану сложную задачу на
дифференцировку: подкреплялось пищей только то облизывание, которому
предшествовала вспышка лампочки, но эта фаза эксперимента уже не касается
рассматриваемого здесь вопроса.
По аналогии можно прокомментировать и описанные в начале главы опыты с
собакой Лаской. Сначала благодаря созданию неразрешимой дифференцировки
ультрапарадоксальное состояние показало, что роль тормозной доминанты к
поисково-выделительным действиям организма играло движение передней
конечности по носу;
затем, когда оно было лишено этой роли, последняя перешла, как показало
ультрапарадоксальное состояние, к иному движению перекрестному взмаху
передними конечностями, сидя на заду; затем, когда и это движение было
лишено роли тормозной доминанты, от него отдифференцировалось и приняло эту
роль как опять-таки показало ультрапарадоксальное состояние движение,
аналогичное для передних конечностей, но существенно иное для остального
тела: стоя на задних конечностях.
Припомним и опыты с гамадрилом Зирабом. Вызвав у него
ультрапарадоксальное состояние, я узнал по неадекватному рефлексу, что роль
тормозной доминанты в отношении пищевых действий играло рассматривание руки,
в частности ладони; после переключения этого движения в комплекс пищевых
действий новое ультрапарадоксальное состояние показало, что теперь тормозной
доминантой для последних стало совсем другое движение, напоминающее рвотное,
но с высовыванием языка.
Вот аналогичные примеры из материалов лаборатории имени А. А.
Ухтомского. И. А. Ветюков на пяти собаках, применяя условные раздражители
без подкрепления, вызывал неадекватные реакции: крайне учащенное Дыхание,
отказ от еды, отрыжки со спазмами брюшных мышц, рвоту, функциональное
расстройство координации движений, выражавшееся в резкой экстензии в
передних конечностях с одновременным ослаблением тонуса в задних
79. Нетрудно
прокомментировать эти факты по аналогии с предыдущими.
Все это не более, чем частные примеры. Их можно было бы привести
огромное множество из опубликованных в физиологической литературе протоколов
экспериментов разных авторов. Но здесь достаточно будет упомянуть еще лишь
несколько примеров из исследования С. Д. Каминского, выполненного на
объектах наиболее близких к человеку на обезьянах, хоть и низших (в
сопоставлении с собаками и крысами), и посвященного проблеме, тесно
примыкающей к нашей теме, нервным срывам, экспериментальным неврозам
80.
В целом С. Д. Каминский установил, что невроз в высшей степени
несвойствен обезьянам: из всех подопытных только у двух удалось вызвать
более или менее классическую картину, остальные же проявили такую высокую
нейродинамическую лабильность, что все провоцирующие приемы оказались
недостаточными. Однако явления ультрапарадоксального состояния и
неадекватные рефлексы широко обнаружились в условиях трудных и сверхтрудных
дифференцировок, в частности при большом продлении дифференцировочного
(тормозного) сигнала. Впрочем, неадекватные рефлексы налицо во всем ходе
опытов, но экспериментатор обычно не фиксирует на них внимания, объясняет их
"отвлекающими" факторами: обезьяна щупает руками двери камеры, царапает
стену, манипулирует с окружающими предметами; макак-лапундер Тоби, весьма
возбудимый, редко сидел на месте, постоянно двигался, бегал по камере, и
это, по мнению автора, нередко затормаживало при применении условного
раздражителя адекватный рефлекс или затягивало его латентный период
81. Точно так
же двигательное возбуждение, беганье по камере во время выработки
днфференцировочного торможения наблюдалось у павиана-анубиса Пашки, у самки
павиана-чакма Тани. У последних двух, кроме того, в периоды возбуждения
наблюдалось раскачивание: у Пашки в форме ритмического сгибания и разгибания
головы и туловища, у Тани ритмического раскачивания туловища вперед и назад.
А у макака-резуса Малыша дифференцировочное торможение сопровождалось
агрессивной реакцией на свое отражение в зеркале
82. Отмечается также
"обыскивание", "облизывание" и т. п.
С. Д. Каминский называет все это "интересным явлением" и вслед за В. Я.
Кряжевым 83
приписывает этому явлению "компенсаторный" характер. "Дифференцировочное
торможение у обезьян вызывает по принципу положительной индукции (?)
противоположный (?) вид нервной деятельности в форме "переключения",
по-видимому, компенсаторного характера". "Дифференцировочное торможение у
обезьян" сопровождается различными формами двигательного возбуждения
компенсаторного характера как выражение (?) трудности, испытываемой животным
в процессе выработки дифференцировки. Это обстоятельство облегчает (?)
обезьянам, в особенности возбудимым, возможность справляться с поставленной
задачей при продлении дифференцировочного раздражителя на длительный срок.
В начале этой главы уже сказано о неудовлетворительности понятия
"компенсаторные реакции", оно ничего не объясняет, ибо реакции эти
решительно ничего не компенсируют, т. е. не возмещают.
Расставленные мною в тексте цитат вопросительные знаки фиксируют
отсутствие какой-либо ясной теории, объясняющей, "интересное явление".
Приведенное рассуждение носит не столько физиологический, сколько
психологический характер ("выражение трудности", "облегчает возможность
справляться"), а в плане физиологии лишь ставит загадку "противоположного"
вида нервной деятельности, которую навряд ли что-нибудь может разгадать,
кроме принципа тормозной доминанты. Соответственно надо было бы видеть в
перечисленных явлениях не отвлекающие факторы, а проявления
ультрапарадоксальных состояний.
Такого же комментария заслуживает и рассуждение С. Д. Каминского в
другом месте: "Обезьяна при действии тормозного условного раздражителя
вставала со своего обычного места у люка возле дверей, начинала ходить по
камере, но к отверстию кормушки не подходила. Здесь снова наблюдалось
интересное явление (!), закономерное для всех обезьян, переключение (?)
тормозного процесса в момент действия условного раздражителя на разные виды
нервной деятельности (движение по камере, почесывание и т. д.). Подобного
рода реакции как бы компенсируют трудность(?), испытываемую возбудимой
обезьяной, когда предъявляется задача тормозить двигательную реакцию"
84. Спросим
снова: что значит "переключение тормозного процесса", в каком смысле
неадекватная реакция "компенсирует трудность", если не перевести все это на
язык принципа тормозной доминанты, обнаруживающей себя в момент
ультрапарадоксального состояния?
Протокольные данные опытов Каминского вполне поддаются расшифровке с
этой позиции. Так, Пашка при продлении тормозного раздражителя ерзает на
месте, раскачивается, гримасничает, делает "сердитые глаза", кричит,
движется по камере, стремясь уйти через дверь
85 тут перемежаются обратные
действия по отношению и к пищевому (подойти к кормушке, взять пищу), и к
выжидательному (неподвижно сидеть) поведению, а может быть, и по отношению к
еще каким-то компонентам поведенческой ситуации. Тоби при трудной переделке
сигнального значения раздражителей на обратные зевает. Макак-лапундер Лоби
при подобных трудных условиях то сидит "скорчившись", опустив голову, то
агрессивен
86. Он одна из немногих
подопытных обезьян, у которых удалось вызвать настоящий нервный срыв с
нарушением всех адекватных рефлексов
87. При тормозном раздражителе
обезьяна вертелась волчком, стремглав носилась, прыгала на стены, а на
положительный раздражитель отмечалась самая прямая, "совершенная" обратная
реакция яркий негативизм, выражавшийся в том, что она садилась спиной к
кормушке. При попытках выработки положительных рефлексов на новые
раздражители наблюдалась неадекватная реакция движения к двери
88. Другой
экспериментальный невроз был достигнут на самке Тане. У нее
ультрапарадоксальное состояние было спровоцировано значительными дозами
бромистого натрия. У обезьяны развилась стойкая оборонительная реакция на
кормушку: при выдвигании кормушки с едой обезьяна приближается медленно, с
опаской, осторожно, готовая каждое мгновение бежать, всматривается,
принимает угрожающие, агрессивные позы, уходит обратно к люку или лишь с
большим опозданием и рывком берет пищу. Эта реакция носит навязчивый,
застойный характер
89.
Каминский анализирует данный последний феномен словами, напоминающими о
механизме доминанты: "По своему физиологическому механизму это есть
проявление патологического очага возбуждения, привлекающего к себе любые
раздражения. Этот очаг как бы подкрепляется ими, проявляется при действии
любого раздражения, падающего на нервные клетки, чем и объясняется
стереотипное повторение этого симптома даже при замене старых раздражителей
новыми и в периоды, когда остальные симптомы временно исчезли"
90.
Заметим, что настоящий нервный срыв, "невроз" отличается от
быстротечных неадекватных реакций, собственно, только - прибавлением одного
компонента инертности, того компонента, который А. А. Ухтомский считал
необходимым признаком доминанты (адекватной, положительной). У обезьян, как
показали опыты С. Д. Каминского, ультрапарадоксальное состояние крайне редко
обретает эту инертность, т. е. превращается в невротическое состояние.
Примеры Лоби и Тани показывают, что экспериментальный невроз достижим, но в
общем высшая нервная деятельность обезьян характеризуется высокой степенью
приспособленности к тем трудным задачам, которые у других животных вызывают
нервные срывы
91. Отсюда напрашивается
предположение, что у более близких эволюционных предков человека эта
способность преодолевать переход ультрапарадоксальных состояний в инертную
форму, т. е. способность динамично решать соответствующие нервные задачи,
была еще значительно сильнее, чем у низших обезьян.
"Анализ особенностей нервных срывов и их течения у животных, стоящих на
различных ступенях эволюционной лестницы, пишет Каминский, должны помочь нам
приблизиться к пониманию физиологической сущности неврозов у людей"
92. Полно,
только ли неврозов? Нет, анализ механизма неадекватных рефлексов (минус
инертность) приближает нас к пониманию физиологической сущности величайшего
достояния человека второй сигнальной системы. Однако для этого надо будет в
дальнейшем рассмотреть их роль в общении между индивидами. Пока согласимся с
Каминским: анализ нервных трудностей у обезьян остается не полным, не рисует
полной меры напряжения и срывов, пока в качестве раздражителей не привлечены
звуки криков самки или детеныша или сигналов опасности для стада. Во
внеопытной обстановке было неоднократно замечено, что наиболее бурную
реакцию, а следовательно, наибольшее напряжение нервных процессов у обезьян
вызывали именно биологически им адекватные раздражители, особенно
раздражители взаимной сигнализации
93.
Но мы еще не подошли к этому продолжению темы. Задачей настоящего
раздела было только показать решающую роль ультрапарадоксальной функции для
внешнего проявления, для активизации действий, служивших тормозной
доминантой для других действий. Тот же Каминский писал, что неадекватная
двигательная реакция в опытах "особенно отчетливо выявлялась на фоне
ультрапарадоксальной фазы и не была выражена в столь сильной степени в
опытные дни, когда фазовые состояния отсутствовали или были слабо
представлены"
94. Тут требует корректива только
слово "фон", ибо ультрапарадоксальное состояние есть активный нервный акт,
превращающий тормозную доминанту в неадекватный рефлекс.
В 1941 г. один из прежних сотрудников И. П. Павлова, Г. В. Скипин,
опубликовал сообщение, которое могло бы стать поворотным пунктом в понимании
этой роли ультрапарадоксального состояния. Ссылаясь на принцип реципрокной
иннервации в центральной нервной системе, разработанный Введенским,
Шеррингтоном и Герингом, на исследования Д. С. Фурсиковым явлений
положительной индукции в коре головного мозга, Скипин констатирует, что не
все действия животного можно объяснить рефлекторной схемой: побуждения
приходят не только из внешней среды, но и из внутримозговых провоцирующих
воздействий центров и анализаторов друг на друга. У собаки Леды был
выработан комплексный условный раздражитель на пищу, в который входило
искусственное поднимание у нее передней правой лапы; отдифференцировано было
как один из тормозных сигналов искусственное поднимание задней правой лапы.
Экспериментатор не учел, что поднимание передней лапы станет у собаки
тормозной доминантой: она начала "произвольно" поднимать ее, как только
кончала есть (тот же эффект на другой собаке Бульке), и пока лапа держалась
поднятой слюноотделения не было. Даже когда собака жадно ела пищу, в
короткие остановки между отдельными схватываниями еды из кормушки, она как
раз успевала поднимать эту лапу. Здесь явно выраженный функциональный
антагонизм, причем всякое прекращение еды протекает по ультрапарадоксальной
схеме. Очень сложными оказались соотношения этого движения передней правой
лапы с применением в опытах условного тормозного агента искусственного
подъема правой задней лапы посредством другого механизма; но чем дальше шли
опыты, тем более наблюдалась тенденция к их одновременности, т. е.
"генерализации". В итоге теоретические размышления Скипина: "Приведенные
факты, очевидно, должны изменить сложившееся представление о высшей нервной
деятельности, как о деятельности (только) условнорефлекторного характера,
обусловленной воздействием факторов внешней среды. Из приведенного материала
мы видим, что не только внешние по отношению к центральной нервной системе
факторы приводят в деятельное состояние корковые элементы, но и процессы,
протекающие внутри центральной нервной системы, в ее низших отделах". "Кора
головного мозга является не только физиологическим субстратом, подчиненно
реагирующим на инициативу внешнего мира, но и процессы, протекающие внутри
самой центральной нервной системы, вызывают деятельное состояние корковых
элементов головного мозга животного, направленное на активное овладение
внешним миром". "В последнем случае мы вплотную подходим к анализу так
называемой "произвольной деятельности" животного"
95.
Эти слова чем-то предвосхищают "физиологию активности" Н. А.
Бернштейна. Но, раз упомянув о последней, надо повторить, что я считаю
неприменимым к животным ее принцип "модели потребного будущего": лишь
деятельность человека регулируется этим принципом, а поведением животного
управляет опыт прошлого, но корректируемый меняющимися обстоятельствами.
Будущего же животному взять неоткуда, животное обладает только прошлым и
настоящим. Однако Скипин под активным, "произвольным" освоением животным
внешнего мира разумеет всего лишь такие виды его деятельности, которые
возникают в результате индукции в центральной нервной системе, некие виды
деятельности "противоположной" собственно рефлекторной. Он только не знает
строгой детерминированности таких действий законом тормозной доминанты.
Другой физиолог, Э. Г. Вацуро, через некоторое время пошел еще дальше
по пути к открытию этого закона. Он создал в опытах с макаком-лапундером
Лоби альтернативную ситуацию: пища подавалась либо у одной стены
экспериментальной камеры, где находилось животное, либо у противоположной
стены, следовательно, идти "к" одной из кормушек значило идти "от" другой.
Условный сигнал всякий раз был положительным для одного движения и тем самым
тормозным для противоположного. Обезьяна то удачно дифференцировала разные
сигналы, призывавшие ее к той или противоположной кормушке, то поступала по
ультрапарадоксальной схеме. Между прочим, последнее наблюдалось при ее
насыщении. "Этот случай рассматривается нами как случай, аналогичный
ультрапарадоксальной фазе, пишет Э. Г. Вацуро. Если предположить, как это
делаем мы, что один и тот же раздражитель является одновременно и
положительным раздражителем для данной стороны и отрицательным для
противоположной, т. е. вызывает возбуждение в одной (функциональной) системе
и торможение в другой, то механизм данной реакции животного в период его
насыщения, т. е. в момент развития гипнотизации, становится вполне понятным.
Как известно, в подобных случаях положительные раздражители приобретают
тормозные свойства, в то время как тормозные раздражители приобретают
свойства положительных раздражителей. Предполагая двоякую сигнальную
значимость нашего условного раздражителя, мы неизбежно должны предположить,
что в период гипнотизации животного происходит изменение сигнализационных
отношений на обратные. Таким образом, в период гипнотизации данный
раздражитель становится тормозным раздражителем для побежки животного в
противоположную сторону"
96.
Эти опыты и рассуждения очень близки к нашим излагаемым воззрениям.
В то же время можно подивиться словам автора, что это его исследование
"вскрывает новый тип реагирования коры головного мозга, заключающийся в
установлении реципрокных отношений между ее различными пунктами: "новый" в
том смысле, что он не был до сего момента обнаружен при изучении высшей
нервной деятельности животного"
97. Нет, этот тип
нейродинамических отношений наблюдался многими. Недоставало лишь обобщения
наблюдений единой физиологической теорией функциональной реципрокности в
работе высших отделов центральной нервной системы.
Следующий и наиболее многообещающий шаг к ней сделал в 1958 г. П. К.
Анохин в упоминавшейся уже монографии "Внутреннее торможение как проблема
физиологии". Казалось, решение проблемы уже идет в руки. Здесь был выдвинут
и разработан принцип борьбы двух центров при всяком торможении биологически
положительного и биологически отрицательного. Но решающий шаг снова не был
сделан. В дальнейшем же Анохин повернулся к совсем иной тематике, более или
менее близкой к исканиям Бернштейна и Гращенкова, а к интересующим нас
проблемам отчасти вернулся лишь в самое последнее время.
Итак, неадекватные рефлексы огромный мир особого рода рефлексов: это
многообразные деятельности, обычно заторможенные в роли тормозных доминант,
но активизирующиеся и выступающие в деятельной, видимой форме в условиях
ультрапарадоксальной "перестановки знаков", т. е. превращения возбуждения в
торможение и обратно. Как видим, принцип "наоборот" в рефлекторной теории
приобретает теперь уже более развернутый характер. Проследим его еще дальше.
VII. Депо неадекватных
рефлексов
Независимо от отсутствовавшей общей теории, сам феномен неадекватных
рефлексов уже давно эмпирически известен физиологии высшей нервной
деятельности: обширный круг разнообразнейших двигательных и вегетативных
реакций, нередко определяемых как патологические (невротические). Их
охватывает лишь то, что такие реакции не являются биологически адекватными и
рациональными ответами на раздражитель: при трудных встречах тормозного и
возбудительного процессов подопытные собаки дают в некоторые моменты
биологически не оправданные реакции почесывания, отряхивания, облизывания,
обнюхивания, переступания, лая, воя, вырывания из лямок, поднимания ног,
одышки, зевания, чихания и т. п. У обезьян иной набор, более богатый, у крыс
более бедный. Задолго до того, как они были объяснены принципом тормозной
доминанты
98, они вызвали уже первую
попытку дать какую-либо эмпирическую систематику или классификацию данных
явлений.
Такой первой попыткой была классификация "компенсаторных реакций",
предложенная в 1960 г. Л. Н. Норкиной в основном на базе изучения высшей
нервной деятельности обезьян в Сухумском институте экспериментальной
патологии и терапии
99. Важность этого выступления
состоит в том, что идея какой бы то ни было классификации уже тем самым
несет в себе и идею чего-то общего, охватывающего весь классифицируемый
материал.
Норкина думала, что выделенные ею три категории "компенсаторных"
реакций связаны воедино обязательной взаимной последовательностью, т. е. что
они появляются у животного, сменяя друг друга по мере выработки внутреннего
торможения. Эта гипотеза не подтверждается наблюдениями моими и других
экспериментаторов. Вероятно, такого рода физиологической шкалы
последовательности реакций не существует. А обобщающая функция классификации
всех наблюдаемых в опытах неадекватных реакций состоит в обнаружении разных
путей и вариаций проявления одной и той же физиологической закономерности.
Норкина разделила неадекватные реакции, наблюдаемые у животных
(преимущественно у обезьян) в процессе выработки дифференцировок, при
трудных встречах нервных процессов, на следующие категории: 1) отрицательные
реакции движение "от" вместо движения "к", например отбегание от кормушки
вместо подбегания, отворачивание, отталкивание и прочее плюс специфические
как бы оборонительные реакции вроде раскрытия пасти (зевания), криков и т.
п.; 2) реакции на окружающую обстановку разрушительные и ориентировочные
действия, например ковыряние стен или пола, расчленение предметов,
манипулирование ими и др.; 3) реакция "на себя" почесывание, облизывание,
обнюхивание, рассматривание себя и т. п.
Принцип тормозной доминанты дает возможность, развивая ценный почин
Норкиной, выдвинуть более полную и, по-видимому, более логичную систематику
наблюдаемых неадекватных рефлексов, отнюдь не имеющую в виду какие-нибудь
последовательные фазы
100. Это лишь возможные
равноценные пути формирования функционального антагониста (реципрокной
деятельности) по отношению к тому или иному биологически адекватному
двигательному или вегетативному рефлексу, т. е. в широком смысле
"биологически отрицательного" рефлекса.
Таких возможных путей прежде всего два. Либо тормозной доминантой
служит центр (разумеется, констелляция центров), управляющий каким-то актом,
действием, поведением, которое является посторонним по отношению к данному
положительному рефлексу; он должен быть даже как можно более биологически и
анатомо-физиологически посторонним, т. е. не имеющим к положительному ни
малейшей причастности. Либо тормозной доминантой служит центр,
модифицирующий тот же самый положительный акт, причем модифицирующий его в
некую анатомо-физиологическую противоположность. Неадекватные рефлексы
первого вида, связанные с возбуждением (следовательно, предшествовавшим
особенно глубоким торможением) функционально отдаленного, постороннего
центра, весьма многообразны и навряд ли поддаются дальнейшей дихотомической
классификации. Сюда входят: различные неадекватные оборонительные действия
(пассивно-оборонительные и активно-оборонительные), различные перечисленные
Норкиной двигательные реакции "на обстановку" и "на себя", разнообразная
вокализация, мимические движения, неадекватные движения частей тела, кожи,
наконец, более или менее хаотичное общее двигательное и эмоциональное
возбуждение, а также учащенное дыхание, тахикардия, многие реакции со
стороны внутренних органов, вегетативные реакции. Неадекватные реакции
второго вида, являющиеся извращением замещенной реакции, напротив, мы можем
с самого начала разделить на две группы. Во-первых, это, собственно,
обратные в анатомо-функциональном смысле действия; например, при пищевом
раздражителе отворачивание глаз, головы или тела от еды, отбегание в другую
сторону от еды, пересыхание во рту, рвотные спазмы, отрыжка, рвота. Эта
группа неадекватных реакций наиболее наглядно противоположна биологической
целесообразности, т. е. в узком смысле биологически отрицательна. Во-вторых,
это усеченные реакции адекватные реакции, в большинстве случаев
принадлежащие к числу цепных, прерванные на одном из звеньев или
"функциональных сочленений". Их называют также абортивными реакциями. Они
являются фрагментами замещенного акта. Это тоже биологически
нецелесообразные, иррациональные, отрицательные действия. Так, собака,
срывавшая лапой слюнной баллончик, в определенных условиях опыта делает лишь
начальный взмах той же лапой, но н